Врождённый разрешающий механизм как отсутствующая структура
Продолжаем ревизию понятий этологической теории, с целью восстановления на повышенном основании её основных идей. Одна из главных - идея врождённого разрешающего механизма (нем. - angeborener auslősender Mechanismus, англ. - innate releasing mechanism, ВРМ). Это специфический механизм реализации инстинкта, производящий связь между ключевыми характеристиками раздражителя и спецификой инстинктивных актов, запускаемых в ответ на определённый релизер. ВРМ приспособлены к определённым релизерам как ключ к замку, откуда следует диалоговая модель коммуникации, с её идеей «ключа и замка».
ВРМ производят фильтрацию знаковых стимулов из внешней среды, в которой действует животное, а затем - внеочередное, полностью «автоматическое» отреагирование таких стимулов. Поэтому они могут быть использованы и используются для развития специфической системы распознавания образов, обслуживающей процессы коммуникации.
Идея существования ВРМ возникла из осмысления факта врождённой избирательности к некоторым стимулам. Например, у трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus очень грубая модель с раздутым брюшком эффективно вызывает реакцию ухаживания, с красным - атаку. Абсолютно точная копия рыбки, но без ключевых признаков вовсе не вызывает реакции.
Другой пример ещё забавней - у самок гамбузии Gambusia aurata есть пигментированное пятно вблизи клоаки, куда самец направляет кончик гоноподия во время копуляции. Реакция на этот релизер оказывается настолько «автоматичной» и мощной, что в случае предъявления самцу грубой модели самки с тёмным пятном в грудной, а не в анальной области самец по-прежнему направляет гоноподий в нетипично расположенное пятно. Для этого ему приходится радикально менять обычное направление подхода к самке, но при перемещении пятна столь «противоестественная» смена происходит с первого предъявления (Peden, 1973).
ВРМ позволяет реагировать адекватно и точно даже на сильно схематизированные релизеры, в идеале с полным игнорированием всех прочих обстоятельств контекста или элементов опыта, которые были связаны с «запуском» этой реакции в другое время и в других обстоятельствах. Даже когда опыт животного и учёт обстоятельств контекста мог бы сильно улучшить «автоматическое» реагирование на релизеры, работающий ВРМ их полностью игнорирует. Воздействие опыта, обучения или контекста может только остановить или дестабилизировать «высвобождение» специализированных схем реагирования в ответ на релизер, то есть нарушить работу релизерного механизма, но не направленно модифицировать его.
Согласно представлениям классических этологов, «конструкция» ВРМ предполагает фильтрацию стимулов на входе и специфическую реакцию на выходе, точно соответствующую стимулу, а также гидравлическую модель мотивации как промежуточной инстанции между входом и выходом системы-организм. В результате «нужный» инстинктивный ответ реализуется в «нужном месте» взаимодействия животных друг с другом (или с внешним объектом), то есть ВРМ может быть эффективным механизмом коммуникации, в ходе которой и через которую реализуется видовой инстинкт.
Хотя ВРМ «встроен» в поведение каждой отдельной особи, он относится тем не менее (в логическом смысле) не к самому индивиду, с его «эгоистическими» стремлениями к максимизации итоговой приспособленности, но к роду = паттерну специфических отношений - социальных, пространственных, демографических, и иных, которые интегрируют «эгоистичных» особей в системное целое - популяцию и сообщество (социум). «Род» понимается также в логическом смысле: для демонстраций и других специфических реакций особей, проявляющихся в конкретных взаимодействиях внутри определённой системы отношений, родом будут сами эти системы: сообщество животных, популяция или вид в целом. ВРМ, как и видоспецифические сигналы в процессе коммуникации, и сам соответствующий процесс, обслуживает именно это целое.
Понятие ВРМ родилось из опытов, показывающих, что эффективность стимулов, на которые реагируют особи в процессе коммуникации, зависит от механизмов, обладающих много большей избирательностью, чем сенсорно-перцептивные механизмы каждого индивида в отдельности (Лоренц, 1998). ВРМ постулируется как врождённый механизм поддержания устойчивой и специфической связи между некоторыми ключевыми характеристиками раздражителя и определённой реакцией. Отсюда интерпретация сигналов как ключевых стимулов, вошедшая в парадигму классической этологии.
К.Лоренц полагал, что в основе инстинктивных действий лежат процессы постоянной автоматической генерации координированных импульсов, каждое прохождение которых вызывает соответствующий инстинктивный акт. В норме прохождение данной импульсации к мышцам блокировано. Блокировка снимается под действием гипотетического нейросенсорного механизма. Он, в свою очередь, «включается» действием ключевых стимулов извне, которые представляют собой другое инстинктивное действие партнёра, комплементарное вызванному.
При длительном отсутствии внешних стимулов то же самое осуществляется за счёт эндогенного подъёма специфического возбуждения (здесь та же самая инстинктивная реакция появляется в составе не функциональной активности, но «реакции вхолостую»).
Лоренц предполагал, что релизеры особей-участников взаимодействия взаимно снимают блокирующие механизмы в нервной системе друг друга и тем самым «высвобождают» инстинктивные реакции следующего этапа взаимодействия, которые сами являются релизерами, и так далее до полной реализации инстинкта. Возникает «самоподдерживающаяся» и «саморазвёртывающаяся» система обмена стимулами с положительной обратной связью, которая и описывается диалоговой моделью коммуникации.
Такой механизм был назван врождённой разрешающей схемой (angeborene auslösende Schema, дальше закрепилось название «врождённый разрешающий механизм»).
На сегодня это - единственное завершённое и логически непротиворечивое объяснение механизмов социальной коммуникации. Однако оно совершенно недостаточно для объяснения автокаталитического характера процессов коммуникации, для объяснения новых наблюдений и ответа критикам «классических» концепций. Остаётся необъяснённой устойчивость процесса к накоплению «ошибок» и «сбоев» в контуре положительной обратной связи «стимул ® реакция ® следующий стимул», и направленное развитие процесса по определённой траектории, эффективно прогнозируемой участниками вопреки всем «ошибкам» и «сбоям», выигрыш взаимодействия в зависимости от точности прогноза «на длинной дистанции», а не от эффектов стимуляции партнёра «здесь и сейчас».
Важно подчеркнуть, что подобные «сбои» неизбежны по целому ряду причин: из-за внешних воздействий, из-за исходной рассогласованности внутреннего состояния партнёров, из-за «конфликта интересов», которым начинается всякое взаимодействие социальных компаньонов - и территориальный конфликт, и «война полов» при образовании пары, из-за «саморазогревания» - паразитного роста возбуждения обоих в процессе взаимодействия (см. Панов, 1978: 10-26; Wiley, 2000). Отсюда особенная нужда в появлении новой модели коммуникации, сохраняющей главное достижение диалоговой модели (идею сигнальности и знаковости демонстраций, идею использования демонстраций не столько для воздействия на партнёра, сколько как специфических регуляторов развития процесса в целом), и ответить на появившиеся новые вопросы.
Высказанные идеи Лоренца о «внутренней» организации инстинктивного акта до сих пор определяют этологические методы исследования инстинкта извне, со стороны анализа и регистрации структур, генерируемых поведением особи (демонстраций и ритуалов).
Напротив, «изнутри», в психофизиологическом состоянии особей-генераторов демонстраций и сигналов, не удалось обнаружить каких-либо констелляций, которые можно было бы отождествить с ВРМ.
ВРМ и все остальные внутренние мессенджеры инстинктов оказываются отсутствующей структурой: за 85 лет истории этологических исследований не найдено реальных структур (нейронных ансамблей, нервных констелляций, концентраций гормонов или медиаторов), которые можно интерпретировать как «приводные ремни» и «трансмиссии» лоренцевского гипотетического «механизма». Таким образом, постулированный ВРМ безусловно существует и успешно работает (классические эксперименты см.выше), но не объективируется в виде некого психофизиологического или нервного механизма, конвертирующего специфическое воздействие на входе системы-организм в комплиментарный ему, столь же специфический ответ на выходе.
Какие только кибернетические модели не пробовались на роль «передаточного механизма», поддерживающего соответствие специфичностей реакций на входе и выходе системы (см. Кастлер, 1968)! но все они не нашли натурного соответствия.
Так, конкретная психофизиология «передаточного механизма» на пути от релизера на входе до инстинктивной реакции на выходе системы может быть совершенно разной и прямо противоположной у разных видов и на разных этапах годового цикла, или у особей с разным социальным статусом. Например, запуск весенней территориальной агрессии у пересмешника Mimus polyglottus сильно зависит от концентрации тестостерона в плазме крови, осенней же не зависит совсем. Однако формы территориальной агрессии в той и в другой ситуации одинаковы, характер агрессивной реакции на соответствующих раздражители не отличается никак, несмотря на резко различное внутреннее состояние субъекта реакции - территориальных особей (Logan, Wingfield, 1990).
Несмотря на все усилия, «чёрный ящик» врождённого разрешающего механизма никак не превращается в ящик «белый», он однозначно не сводится ни к каким из передаточных механизмов, способных действовать на уровне особи. Видимо, так и не превратится.
То есть механизм есть, он работает даже в жёстких, неблагоприятных условиях шума в канале связи, созданным ростом возбуждения животных-участников коммуникации и подавляющим воздействием стимуляции от партнёра. Но так и не найдено постоянной структуры, реализующей эту работу специфическим образом в специфических обстоятельствах взаимодействия, - то есть так, как это видит наблюдатель извне.
В зависимости от разных обстоятельств контекста один и тот же видоспецифический ВРМ реализуется разными нейронными ансамблями, на разных стадиях годового цикла - разными гормональными и гуморальными механизмами). То же самое, между прочим, относится к участию разных отделов мозга в переработке языковой информации: она сугубо ситуативна, нейроны конкурируют за участие в этом процессе. Какой именно «коллектив» (констелляция нейронов) будет отреагировать именно данное сообщение, нельзя предсказать заранее - это зависит от множества привходящих факторов. См. обзор нейропсихологии работы мозга при распознавании слов и продуцированию речи у С.А.Бурлак, в связи с проблемой происхождения языка.
Хотя можно выявить некую среднюю приуроченность определённых функций к специфическим зонам мозга (охарактеризованным морфологически и топологически), эта зависимость информативна именно в только «в среднем», но не каждого конкретного акта обработки в общем не очень прогностична. Поэтому ВРМ и сопряжённые с ним модели «классических этологов» - скорей метафора, указывающая на общую организационную схему реагирования животного на ключевой раздражитель, чем гипотеза о конкретной (морфо)структуре, осуществляющей эти реакции.
Дополнительный фактор неуспешности поисков ВРМ - не там искали. По смыслу определения К.Лоренца ВРМ реализуется между особями в сообществе, а не между входом и выходом одного индивида. Механизм «замыкается» между сигналом на входе у одного и ответом на выходе другого индивида, оба составляющих элемента, сигнал и ответ, поддерживают общий процесс коммуникации.
Пользуясь удачной метафорой А.Н.Барулина (2002), можно сказать что ВРМ - это рефлекс, дуга которого замыкается между особями, через взаимное соответствие сигналов и ответов, стимулов и реакций партнёров по взаимодействию, но не между элементами поведения каждой из них, не «внутри» индивида. Метафора чётко схватывает суть дела: индивиды с их стратегиями и демонстрациями являются лишь элементами коммуникативной системы вида. Единицами же (в смысле различения разложения на единицы и на элементы у Л.С.Выготского) коммуникативной системы будут положительные обратные связи типа «сигнал → ответ → следующий сигнал» или «стимул → реакция → следующий, более эффективный стимул», которые устанавливаются между особями в процессе коммуникации.
Наблюдаемая инвариантность кибернетической схемы осуществления ВРМ при изменчивости, нестабильности, неустойчивости конкретного психофизиологического субстрата его осуществления доказывает нам, что основой ВРМ является положительная обратная связь между результатом текущего коммуникации и выбором поведения для следующего акта, «раскручивающая» коммуникативный процесс.
Этот контур положительной обратной связи может реализовываться в широком диапазоне контекстуальных переменных, включая изменения интенсивности стимуляции от партнёра. И наоборот: диапазон изменений контекстуальных переменных, описывающих мотивацию внутри и стимуляцию извне особей - потенциальных участников коммуникации, в которых этот контур обратной связи устойчиво развёртывает процесс по определённой траектории, задаёт пределы эффективной коммуникации у данного вида в данном контексте общения.
Поэтому все психофизиологические реакции особи могут быть посредником в осуществлении ВРМ «внутри» организма, но посредником неспецифическим и заменимым. Сам по себе ВРМ носит надындивидуальный характер и реализуется в коммуникативных реакциях между индивидами. Отсюда конкретный вид физиологических механизмов-посредников в общем случае несущественен для устойчивости и взаимной однозначности соответствия между стимулом и реакцией, сигналом и ответом в коммуникативном процессе (то есть собственно механизмами коммуникации).
Важно сохранение взаимной однозначности соответствия и устойчивое воспроизведение «нужных» соответствий в «нужном» коммуникативном сообществе. В зависимости от уровня организации сообщества и дальности распространения сигналов это могут быть и его, будь то социум, популяция или биологический вид. Следовательно, врождённый разрешающий механизм в той форме, в какой был постулирован «классическими этологами», может обеспечить необходимый для коммуникации автоматизм выделения «значащих структур» в потоке поведения на неком оптимальном уровне точности / однозначности распознавания и определения инвариантности облика демонстрируемых структур поведения (= вероятности его использования партнёров как «значащих» образов коммуникативных сигналов).
Следовательно, для сохранения идеи ВРМ в структуре этологической теории последний следует понимать не как внутренний, «психофизиологический», а внешний, коммуникативный механизм, осуществляющий распознавание образов сигналов и «нужное» отреагирование «нужных» сигнальных форм в «нужных» точках поведенческого процесса. За счёт него инстинктивное поведение особей развивается направленно и устойчиво по определённой траектории к биологически осмысленному результату вопреки всем вышеназванным «помехами» и «сбоям» коммуникации. С другой стороны, будущая траектория процесса оказывается высоко предсказуемой для обоих особей, да и заинтересованных наблюдателей извне, ещё на той стадии процесса (перед «следующим ходом» реципиента) когда она существует лишь как потенциальная возможность реализации одного из креодов развития процесса, возможность достижения одного из альтернативных результатов-исходов взаимодействия. Отсюда прямой путь превращения демонстраций - релизеров, на которые «срабатывает» ВРМ в знаки-символы или индексы, «обозначающие» дифференцированные возможности развития процесса в каждый из существенных моментов последнего = в каждой специфических проблемных ситуаций процесса, в которые участники ставят друг друга своими прошлыми ходами.
Ситуация предельно сходна с игрой в домино, с которой, видимо, и надлежит сравнивать знаковые системы в процессах коммуникации низших позвоночных. Отдельная кость, взятая сама по себе, не показывает ничего, кроме вариантов следующего хода. Но в процессе выкладывания одной кости за другой доминошники получают всё больше и больше ценной информации о возможностях адекватного завершения игры победой одних и поражением других (не дракой с переворотом доски, как бы ни были подогреты напитками первые и вторые). Выигрывает индивид, раньше и лучше воспользовавшийся информацией от выложенных костей (точный аналог сигнальной эффективности демонстраций), а не тот, кто сильней забивает козла и язвительней комментирует ходы (аналог интенсивности стимуляции партнера).
Идея уподобления коммуникации позвоночных игре в домино, коммуникативных сигналов - доминошным костям весьма перспективна теоретически как единственная концепция коммуникации, совместимая с теоретическими конструкциями классических этологов и в то же время защищённая от критики, которая обрушилась на них в 1970-1980-е гг.
Источники
Барулин А.Н., 2002. Основания семиотики. Знаки, знаковые системы, коммуникация. В 2-х т. М.: изд-во «Спорт и культура-2000». 464 с. и 400 с.
Кастлер Г., 1968. Общие принципы анализа систем// Теоретическая и математическая биология. М.: Мир. С.339-362.
Лоренц К., 1998. Оборотная сторона зеркала. Серия «Библиотека этической мысли». 488 с.
Панов Е.Н., 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука. 303 с.
Peden A.E., 1973. Variation in anal spot expression of Gambusiin females and its effect on male courtship// Copeia. №2. Р.250-263.
Wiley R., 2000. Sexual selection and mate choice: trade-offs of males and females// Verterbrate mating systems. Proceedings of the 14th Course of the Int. school in Ethology. Eds. M.Apollonio, M.Festa-Bianchet & D.Mainardi. Singapour- New Jersey-London - Hon Kong: World Scientific. 8-47.