"Города как арены микроэволюционных процессов"
Аннотация
Обсуждая урбанизацию "диких" видов птиц и млекопитающих, учёные рассматривают два механизма, отвечающие на вопрос "что именно изменяется, для чего и зачем?". Первый ответ, сегодня очень популярный на Западе - это своего рода одомашнивание, сходные изменения описали при одомашнивании лисиц, норок и пр. Д.К.Беляев, Л.Н.Трут, О.В.Трапезов и другие в Новосибирске (одно из немногих достижений советской науки, не замолчанное и не присвоенное там, а, наоборот, уважительно цитируемое). Мол, "городские" чёрные дрозды, большие синицы, вяхири и т.д. становятся"добрей и доверчивей" к людям, как лисицы в беляевском домике, у первых меняется то же и так же, что у вторых.
Второй ответ предложен мной и Валентином Сусловым из ИЦиГ СО РАН: при освоении городов "дикие" виды птиц и млекопитающих совершают инвазию в экстремальную среду обитания, и приспосабливаются к её наиболее общим параметрам (нестабильности, изменчивости и гетерогенности немыслимой и нетерпимой в их прежних местообитаниях). Потому у них изменяются физиология и генетика (отбор по "генам урбанизации" DRD4 и SERT) в сторону позитивного отношения к новизне, лучшей дифференцировке происходящего вокруг в условиях беспокойства (в том числе его отделения от опасности), большей точности действий в этих условиях. Это очень похоже на антропогенез: выходя из тропического леса в саванну, позже распространяясь из Африки (и из "колыбели" Восточной и Южной Африки в Западную и Центральную) человек также ввергал себя в экстремальную среду, а быстрое развитие мозга и интеллекта было возможно только вместе с принятием новизны, готовностью действовать в экстремальной среде, в том числе несмотря на временное отсутствие результата, способностью достигать цели долговременных действий несмотря на ухудшение ситуации поначалу и пр. проблемы, решаемые также и "городскими"популяциями птиц и млекопитающих.
Больше того, человек их решает "также" с точки зрения генетики - отбором по генам DRD4 (ну ещё выработкой "орудий социального труда", заражающих позитивом при интеллектуальных усилиях и поднимающих мотивацию действовать несмотря на трудности, к этому "городские"птицы уже неспособны). Наконец - демография антропогенеза и урбанизации "диких" видов сходна тем, что рост численности в обоих случаях идёт за счёт удлинения среднеожидаемой продолжительности жизни в популяции при снижении размножаемости индивидов. Только у человека этот эффект выражен всё сильней и сильней на протяжении его истории, а в последние 3-5000 лет и вовсе довлеет, у"городских" птиц и млекопитающих он несравнимо слабее, хотя вполне явственен.
И наоборот: адаптация к перманентной нестабильности, гетерогенности, изменчивости новой среды обитания у «городских» птиц,млекопитающих, ящериц идёт тем же способом, если брать лишь «биологию» - изменения на уровне генов, физиологии, жизненных стратегий индивидов.
Табл.1. Множественные различия урбанизации и доместикации
Книга "Города как «арены» микроэволюционных процессов» написана в опровержение первой концепции и в доказательство второй. Анализируя данные об экологии и поведении "городских" популяций множества видов птиц, рептилий, млекопитающих, мы показываем, что гипотезу "урбанизации как одомашнивания" они неизменно опровергают, а "урбанизации как инвазии в экстремальную среду", сходно с антропогенезом" - поддерживают и развивают. Поэтому материал, идеи и выводы книги могут сказать что-то новое и интересное не только про освоение городов «дикими» видами позвоночных, и в таких, кажущихся совершенно несвязанными, областях, как антропогенез и «урбанизация растений», обсуждавшаяся в 2022 г. на Ломоносовских Чтениях в МГУ.
Под урбанизацией растений понимается «перескок» редких видов из природных биотопов в урболандшафт (особенно у считающихся реликтами, стенотопными и т. д., не рудералов). Подобные виды вдруг находят себе подходящее место в урболандшафте, расселяются, увеличивают численность, и именно на антропогенных участках, а не на остатках природных территорий внутри города, что совершенно контринтуитивно с точки зрения прежних представлений натуралистов об их биологии (опрокидываемых подобной урбанизацией). Данная ситуация сходна с интенсивно исследуемым ботаниками"убеганием" чужеродных растений из ботсадов и их распространением по городу, только это, наоборот, "прибегание" местных видов из окрестных лесов и лугов с тем же результатом.
Резюме
Были изучены важные отличия урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих от доместикации домашних, вместе с различием стрессоров, к которым приспосабливаются. В первом случае это самые общие характеристики урбосреды - экстремальный уровень гетерогенности, нестабильности и изменчивости cравнительно с разными внегородскими ландшафтами. Он требует от «городских» птиц быстро менять места гнездования, биотопы кормления, кормовые методы и другие черты биологии вслед за изменениями среды обитания, местнымии общегородскими, с развитием способности их прогнозировать, жить, постоянно «прыгая с льдины на льдину» в противоположность устойчивости существования в «сельских» или «лесных» популяциях. Во втором это попросту смена реакции на людей, технику, уход за животным с тревожно-оборонительной на дружелюбно-интересующую.
При урбанизации «диких» видов птиц мозг увеличивается, как и в других вариантах экстремальной среды обитания. Когнитивный прогресс достигается каждой «городской» особью самостоятельно, за счёт развивающего воздействия урбосреды на её психику, благодаря росту возможностей оценивания и прогноза её динамики по сигналам-предвестникам. Поэтому он предваряется подъёмом смелости особей, лучшей дифференциацией ими стимулов, отделением значимых от всех остальных(к которым растёт безразличие). Напротив, при одомашнивании мозг уменьшается, когнитивный прогресс в новой среде обитания достигнут за счёт «кооперативности мышления», социальных «подсказок» людей и сородичей.
Поведенческие изменения при урбанизации «диких» видов также резко отличны от доместикационных.Анализ агрессии, оборонительного, исследовательского поведения, отношения к новизне «городских» птиц и млекопитающих показывает, что они не делаются ни«добрей», ни «доверчивей» (как это случилось с домашними животными). Даже наоборот: их агрессия возрастает, вместе со смелостью и лучшим отреагированием потенциальной опасности, более точной дифференциацией её от «просто беспокойства», к которому они делаются индифферентней.
По мере урбанизации вида повторяемость поведения птиц падает. Агрессия, смелость, бегство от потенциальной опасности или наоборот, принятие риска, исследование новых мест и объектов характеризуют уже не индивидов, а ситуации. Всё поведение делается максимально гибким, контекстуальным, при лучшем распознавании специфики ситуации, улучшении выбора способа действия, более точном «дозировании» реакций по цели. В этом состоит развивающая роль урбосреды.
Урбанизация разрушает поведенческий синдром: существующие в исходных популяциях коррелятивные связи между исследованием, смелостью, агрессией,принятием риска, реже и другими параметрами. Запуски связанных с ними форм поведения у «городских» птиц взаимно независимы, в противоположность «сельским» особям. Это максимизирует точность выбора поведения в проблемной ситуации и его переключения на другое сообразно обстановке, что противоположно изменениям, связанным с доместикацией, и несовместно с их объяснением на основе модели Д.К.Беляева.
Урбанизация меняет жизненную стратегию совершенно иначе,чем доместикация. Стратегия новообразованной городской популяции в r-K-континууме сдвигается в сторону «более К» сравнительно с исходной, за счёт комплекса изменений, и взаимно обуславливающих и усиливающих друг друга:
1) Рост популяции больше за счёт удлинения среднеожидаемой продолжительности жизни, при сокращении размножаемости особей (отчасти сходно с демографией Homo sapiens);
2) Примат будущего размножения в лучших условиях, с направленным перемещением для их поиска «вслед за динамикой урбосреды», сравнительно с максимумом репродуктивного усилия «здесь и сейчас»;
3) Большая «дробность» репродуктивного потенциала «городских» особей, подразделяемого на большее число попыток размножения сравнительно с исходной популяцией, при большей подвижности и контекстуальности каждой из них.
Одомашненные виды ведут себя противоположно и сдвигают стратегию к «r-полюсу»континуума.
Отчасти сходный результат при урбанизации и доместикации достигнут противоположными изменениями жизненной стратегии, поведения, когнитивных особенностей, отношения к человеку и других аспектов «естественной истории» вида. «Гены индивидуальности» DRD4 и SERT, при урбанизации находящиеся под позитивным отбором, не участвуют в доместикационных изменениях генома. На этой основе предлагается эволюционный сценарий урбанизации «диких» видов, объясняющий как различия, так и сходства с доместикацией на одном основании.
Современные города, их экспансия и объединение в группы (урбанизация) весьма интересны как арены самых быстрых микроэволюционных процессов, «отделяющих» городские популяции от исходных и приспосабливающих их в первую очередь к наиболее общим характеристикам урбосреды, но лишь постепенно, потом, и не полностью - к конкретным воздействиям, «обрушиваемым» ею на особей данного вида. Это происходит в каждом регионе отдельно: новообразованные популяции в разных городах изменяются параллельно друг другу (это же верно для урбанизационных изменений у разных, совершенно неродственных видов), но отнюдь не сближаются между собой, оставаясь генетически более близкими со «своими» исходными, чем с городскими других регионов.
Изменённые человеком ("рукотворные") ландшафты создают экстремальную среду обитания, города - её квинтэссенция. Мы рассматриваем приспособление "диких" видов птиц, отчасти млекопитающих к таким изменениям, происходящее путём направленной инвазии в неё и быстрых изменений популяционной структуры, экологии и поведения особей, восстанавливающих жизнеспособность в новых условиях и содействующих ещё большему их освоению, с проникновением на всё более изменённые человеком участки. Освоение урбосреды - кульминация всех процессов этого рода. Микроэволюция идёт здесь быстрее, чем в природных ландшафтах (тем быстрее, чем сильней трансформация, с максимумом в урбосреде), но «застревает» на стадии приспособления.
Формообразования - появления «городских» подвидов, видов и пр. - здесь так и не происходит, несмотря на растущее отделение «городских» популяций от исходных.