Важность предсказуемых ударов током
или сортировка вместо отбора как механизм эволюционной оптимизации систем
Самое сильное впечатление от конференции по поведению животных, бывшей на этой неделе - рассказ про то, как крысы предпочитают предсказуемые удары током непредсказуемым. При возможности выбора они предпочитают закуток, где им наносится предсказуемый удар током, даже если он в 9 раз больше по силе тока и в 4 - по продолжительности, чем непредсказуемый. Как говорится, внушает. Утешает только, что есть меньшинство, предпочитающее непредсказуемые, но более слабые удары.
Вообще, на мой взгляд, во всех популяциях, расселённых достаточно широко, возникает расслоение особей на приверженцев двух альтернативных стратегий (поведенческих стратегий или, шире, жизненных стратегий, если дифференциация поведения «тянет» за собой психофизиологию и морфологию). Первую наиболее общо можно описать предпочтение социального стресса энвиронментальному, предпочтение стабильных условий среды и высокой социальной плотности, предпочтение конкуренции за социальный ресурс уклонению от конкуренции (получить выигрыш важнее уменьшения риска - конкурентная стратегия).
Скажем в полиморфных популяциях мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca это самые яркие чёрно-белые самцы. Альтернативная стратегия - предпочтение энвиронментального стресса социальному, разреженных поселений с нестабильными и экстремальными природными условиями плотным группировкам со стабильными условиями только потому что носители этой стратегии при высокой плотности, высокой интенсивности контактов проигрывают "конкурентным особям". Здесь уменьшение рисков, связанных с социальной конкуренцией, важней того выигрыша в виде большей предсказуемости поведения, предсказуемости репродуктивного успеха, который она может дать (настолько важней, что животные терпят и эффективно используют непредсказуемость экологической среды - патиентная стратегия). У той же мухоловки - пеструшки это светлые самцы мухоловки-пеструшки, окрашенные очень сходно с самками (http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=137).
Реально, конечно, есть два полюса - предпочтение социального стресса и предпочтение энвиронментального, со всей гаммой переходов между ними. Но по мере того, как ареал расширяется, градиент центр-периферия становится всё более выраженным, специализация особей в популяциях центра и периферии к одной или другой стратегии становится всё более выраженной. То же самое в случае высокой колеблемости природных условий в ареале одной и той же популяции: если "благоприятные" сезоны размножения периодически сменяются "плохими", а плотность популяционных группировок резко колеблется, расслоение полиморфной популяции на приверженцев двух альтернативных стратегий должно усиливаться, доля особей с переходной и смешанной стратегией - уменьшаться.
Соответственно, в историческом центре расселения в оптимуме ареала преобладают предпочитающие социальный стресс, и те самые предсказуемые удары током (специфическая стимуляция от демонстраций партнёра, конкурирующего с данной особью за социальный ресурс - более сильный травмирующий агент, чем удары током). "Патиентные" особи проигрывают конкуренцию и из переуплотнённых группировок вытесняются в разреженные, из центральных популяций в периферийные. Там энвиронментальный стресс выше, а социальный - пониже. Сходная дифференциация, конечно, бывает и в человеческих популяциях, что хорошо видно на каждой обширной стране. В России были те, кто предпочитал оставаться на месте и служить, тянуть лямку - неважно, чиновником ли, крестьянином и парторгом, и те, кто уходил «приискать новых землиц», в Сибирь, на Дон, на Керженец и Иргиз, предпочитая неустойчивость жизни мощному давлению социума. Интересно посмотреть изменения доли тех и других типов личностей в населении в связи разной степенью устроенности быта и упорядоченностью жизни в РФ, со всем тем что называется «цивилизацией». Предварительный анализ такого рода провёл А.С.Мартынов для природоохранных задач (он эти человеческие типы называет «консервативный» и «деятельный», см. «Природа и люди России», www.sci.aha.ru).
В результате при равной ресурсообеспеченности репродуктивный успех за жизнь у ярких приверженцев той и другой стратегии в целом оказывается одинаковым. Но в явном проигрыше - "промежуточные" особи, ещё не специализировавшихся в сторону следования одной или другой стратегии (что мы видим у той же мухоловки-пеструшки, http://www.rfbr.ru/default.asp?doc_id=4762). Равенство репродуктивного успеха носителей альтернативных стратегий сохраняется лишь пока популяция благополучна - если условия ухудшаются, но численность стабильна, репродуктивный успех "патиентов" падает сильней чем у "конкурентных" особей, если же начала падать численность популяции, разрушаться структура ареала - то наоборот).
Такая вот модель сбалансированного полиморфизма получается. Сначала расселение особей создаёт градиенты социальной плотности группировок (=социального стресса при конкуренции особей за социальный ресурс вроде распределения самок или дележа территорий) и градиент экстремальности среды обитания (=энвиронментального стресса). Оба градиента, кстати, есть оценка среды "с точки зрения данного вида", с точки зрения необходимости для особей максимально реализовывать свой репродуктивный потенциал в конкуренции друг с другом, а отдельным группировкам и сети группировок в определённой местности - устойчиво воспроизводить соответствующий паттерн структуры.
Появление градиентов вызывает специализацию поведения в отношении двух противоположных стратегий, нарастание крутизны градиентов при расселении ускоряет дифференциацию. Далее дифференциация стратегий начинает работать на устойчивость системы в целом, так как для каждого состояния экологической и социальной среды есть некое оптимальное сочетание двух альтернативных стратегий, которое решает задачу устойчивого воспроизводства паттерна пространственной и социальной структуры лучше, чем "чистые" группировки (т.н. эволюционно-стабильные стратегии по Мэйнарду Смиту).
И как только дифференциация особей начинает работать не только и не столько на приспособленность самих особей, но и на устойчивость воспроизводства структуры системы в целом, что в каждой отдельной популяции, что во всей популяционной системе вида в пределах ареала (ещё точней, первое сопрягается со вторым), сам процесс устойчивого воспроизводства системы в череде поколений обратно усиливает дифференциацию и способствует ещё большему обособлению альтернативных стратегий и сортировке их носителей между популяциями на разных участках градиента, а внутри популяции - между группировками.
Иными словами, эффект сортировки особей с разными поведенческими потенциями (к развитию разных стратегий) между группировками и популяциями, различающимися положением на том и другом градиенте, точно повторяет эффекты отбора особей с уже выраженными стратегиями, и специализированным поведением. Но сортировка особей с разными потенциями много лучше отбора особей, уже специализировавших поведение.
Лучше тем, что тот же результат достигается много быстрее, в разы, и с существенно меньшим грузом элиминации. Особь, элиминируемая отбором, гибнет или устраняется из размножения, - одни минусы, никаких плюсов. Особь, перемещаемая внутрипопуляционным процессом сортировки конечно, больше рискует по сравнению с резидентами, оставшимися жить там же, где пытались закрепиться, перемещение всегда связано с повышенным риском, но зато эти особи с высокой вероятностью перемещаются именно в ту среду, которая наиболее благоприятна для развития именно их потенций. "Патиенты" - в среду разреженных поселений с высокой колеблемостью экологических условий, "конкурентные особи" - в плотные группировки со стабильными условиями и высокой частотой контактов. Очевидно, тот же самый процесс сортировки особей разного качества между поселениями разных типов связывает группировки потоком нерезидентов, направленно доставляя нужных особей (с нужной жизненной стратегией, психофизологией, экоморфологией и пр.) в "нужное место" внутри популяционной системы, чем способствует адаптивной специализации особей и эволюционной оптимизации всей системы одновременно.
Так что если мы хотим понять механизмы первого и второго, и главное, способ сопряжения "индивидуальных" интересов с "нуждами целого" в реальных популяциях, надо анализировать сортировку вместо отбора.