Ссылки по биологии-6
1. Про доказательства полового отбора у амфибий
Активный выбор самками лягушек и жаб брачных партнёров имеет место у минимального числа видов, у подавляющего большинства то, с кем именно спаривается самка - пассивное следствие конкуренции самцов за территорию или за статус (возможность подавать брачный крик, не обращая внимания на вокализацию соседей, альтернатива - «встраиваться» в «окна» между их криками.
Для доказательства выбора самок и тем более его адаптивности нужно показать, что 1) они не спариваются случайно, 2) эту неслучайность суть следствие поведения самки, а не конкуренции между самцами, 3) происходящий выбор адаптивен для самки, т.е., самка, спаривающаяся с выбранным самцом, больше готова к размножению (если готова не очень, это может быть просто следствием релизерного эффекта брачных криков самца, как описано для девятиглой колюшки).
Все 3 условия соблюдаются у лягушки-быка, где самцы занимают индивидуальные участки, самки выбирают самцов и сезон размножения длителен, т.ч. есть время на пробные «сближения». Сокращение брачного периода ликвидирует возможность выбора самок, они спариваются с тем самцом, «на которого выйдут здесь и сейчас», а успех его определяется соотношением размеров тела партнёров. Выбор самца по особенностям брачного крика в этом случае адаптивен для него, но не для самки, проигрывающей «войну полов». См. Tim Halliday, 1983. Do frogs and toads choose their mates?
Так, в длительно нерестящейся популяции жабы Bufo woodhousei australis Центральной Аризоны в 1981 -1982 гг. также был продемонстрирован выбор самок. Сигнал, по которому она ориентируется - темп повторения брачного крика самца (в том числе размножающиеся самцы кричали значимо чаще не участвующих в размножении: 4.6 раз/мин против 3.7 раз мин). Последний устойчив, не зависит от небольших колебаний температуры или размеров самца, но характеризует его и до некоторой степени привлекательность нерестового водоёма и/или плотность группы самцов. В плотных группах он устойчиво выше у всех их членов, т.е. частота подвержена социальному влиянию. Поэтому вариация темпов подачи крика у разных самцов существенно выше, чем у одного и того же самца в разных условиях или в разные моменты времени; то же самое верно для средних значений по хору.
Предъявление самкам, вынутым из амлексуса, записей криков с разным темпом подачи, показывает ориентацию по ним, а не по размерам самца, крик которого воспроизводили. Вообще, успешность участия самца в размножении не зависит от его размера, с учётом «отсечения снизу»: самцы <72 мм длины не обнаруживались в амплексусе. См. Sullivan Brian K. 1983. Sexual selection in Woodhouse's toad (Bufo woodhousei). II. Female choice
Именно использование сигнальных форм выражения мотивации удлиняет период копуляции и, как у певчих птиц, оптимизирует выбор партнёров, распределяя «ищущих» самок между самцами пропорционально их «качеству». Данные по камышовой жабе Bufo calamita показывают, что последнее определяется в ходе коммуникации. Её выигрывают самцы с низкой частотой брачного крика: они получают возможность его чаще и устойчивей подавать. «Худшие» же, проигрывая, чаще нападают на лучших, особенно если они крупнее, т.е. успешность сигнального поведения не есть просто функция размеров и прочей морфологии; как и птиц, ящериц и пр. позвоночных, важен «синтаксис». Жаб наблюдали в 1980-1983 гг. в национальном природном резервате Эйнсдейл и природных резерватах Мерсисайд и Эскмилс, Камбрия. Под наблюдением был 21 самец, населяющий маленький пруд, всех пометили индивидуально. «Лучший» самец спаривался с 7 самками, двое «худших» вообще не смогли размножиться.
См. Arak Antony, 1983. Sexual selection by male-male competition in natterjack toad choruses
Зачем я привёл эти работы, уже очень старые? Потому что Е.Н.Панов в интереснейшей книге про "половой отбор: теория или миф?”, потрясающей изобилием “обозрённого” материала, всяко старается доказать, что его нет. В этих попытках он “убил” массу парадных примеров полового отбора и социобиологии вообще, за что большое спасибо. Евгений Николаевич - классик; как ни относись к его концепциям и особенно способам их утверждения, закрепившимся в последние годы (второе существенно хуже первого), его книги дают сумму знаний, на порядок большую чем в других той же тематики. И будят мысль пропорционально переданным сведениям, чем особенно хороши.
Увы, он совсем не обсуждает исследования, которые не может дезавуировать, даже если их большинство (также как в исследованиях знаков и символов в коммуникации животных). Причём он отлично знает работы Тима Холлидея по ухаживанию у обыкновенного тритона 1970-х гг., где, кроме коммуникативной роли обмена демонстрациями, обсуждается там же проблема “свободы выбора” партнёров, и даже цитирует их в “Механизмах коммуникации у птиц”. Их сложно не знать, ибо стали классическими, цитируемыми во всех руководствах, и даже популярных книгах (Мак-Фарленд. “Поведение животных”). Умолчание о “неубиваемых” подтверждениях критикуемой тобой концепции (или упоминание их как незначащих, мимоходом, как с опытами Андерссона над хвостом самцов ткачика-вдовушки) совершенно нехорошо, почему я их и цитировал.
2. Птицы в стаях не координируют свои периоды бдительности, подтверждая тем самым, что стая - скопление анонимное. А вот взлёты координируют, поскольку регулирующая их волна неспецифического возбуждения в таком скоплении распространяется лучше, чем в персонализованной группе.
3. Исследовали связь доминантного статуса и реакцию на хищника у больших синиц, посещавших прикормку в буковом лесу около Гента (Бельгия). Птицы были индивидуально маркированы, их иерархический статус определён по вероятности победы в стычках на кормушке. Обнаружена значимая негативная корреляция между рангом и порядком утреннего появления на прикормке (чем выше, тем позже). То же самое было в реакции на хищника: после того, как над кормушкой прошёл перепелятник, особи возвращались туда в порядке, обратном социальному статусу. Т.е. низкоранговые особи больше рискуют при добывании пищи, а высокоранговые могут проверить безопасность ситуации, «подставляя» их под вероятные атаки хищника. См. то же про пухляков.
4. Инфантицид встречается и у обезьян с патрилинейной структурой сообществ (когда самцы, вырастая, остаются в родительской группе, а самки могут переходить из одной группы в другую), причём в естественных условиях, вне влияния человека. Согласно социобиологическим моделям этого быть не должно. Самец угандийского красного колобуса, претендующий на роль доминанта, убил одного детёныша, вероятно убил ещё 2-х и нескольких тяжело ранил. Он атаковал всех детёнышей в группе младше 6.5 мес. Возраста, кроме детёнышей собственной матери. Спустя 2 недели после убийств матери его жертв спаривались с убийцей. Одновременно повысился общий уровень агрессии между членами группы, так что сложно понять что было причиной, что следствием. Самки с маленькими детёнышами сторонились убийцы, и не делали это, когда детеныши отсутствовали, т.е. вполне воспринимали опасность. Число приветствий самок, обращённых к самцам, во время убийств выросло на порядок, 91% из них адресовалось убийце (через 6-7 мес. После описываемых событий он стал доминантом).
5. У людей наиболее важные фейс-символы, определяющие оценку лица как «красивого» - глаза. Область глаз наиболее привлекательна и для гамадрилов. Разные части лица взрослых самцов-доминантов группы, давали рассматривать прочим самцами оттуда же. Область глаз получала резкое преимущество, все прочие части тела и лица не шли с ней ни в какое сравнение
6. Исследовано формирование «образа врага» у пустельги на 47 соколках, выращиваемых в лаборатории (32) или различными приёмными родителями (7 - другие пустельги, 8 - красный коршун, сапсан, ястреб-тетеревятник). Величина группы во время выкармливания варьировала от 1 до 5 птенцов, длительность опёки со стороны приёмного родителя - от 90 сут. До 10 лет.
Исследовали реакцию на следующих врагов: наземных (хорьки, кошки, собаки), воздушных (ястребиные (канюк, тетеревятник, осоед) и совы (лесной и домовый сычи, ушастая сова), а также внутривидовое поведение. Дополнительно изучали реакцию на чучела хорька, канюка и сипухи.
Были выделены следующие типы ответов: реакция бегства, позы защитная, маскировочная, и оцепенения; крики предупреждающий, панический, «цирканье» и «ширканье». Они зависели в основном от вида хищника и дистанции (чучела не вызывали реакции вовсе). Пустельги, выращенные людьми или др. видами, отвечали менее интенсивно и в дальнейшем не увеличивали интенсивность ответа; выращенные пустельгами - более интенсивно и увеличивали. Большая реакция наблюдалась на более подвижные объекты, поэтому она интенсифицировалась в ряду «чучело - совы - ястребиные - звери»
Выкармливание другими видами у 6 из 34 пустелег привело к нарушениям поведения. У выращенных человеком это избегание особей своего вида, отсутствие межвидовой агрессии и длительная инфантильность; у воспитанной тетеревятником - отсутствие реакции бегства на других хищных птиц (что смертельно опасно).
Эти данные говорят против инстинктивного опознания образа врага, он формируется в ходе длительного запечатления. При подкладывании яиц в гнезда другого вида запечатлевается приёмный родитель, даже если является потенциальным врагом (или как минимум не вызывает реакции).
Ille Rottraut. Zum «Feindschema» des Turmfalken (Falco tinnunculus tinnunculus)//Angew. Ornithol. 1986. Bd.6. H.1-2. S. 25-40.
7. Умелое комбинирование Dosinia и Loripes позволяет исландскому песочнику не отравиться и наестся одновременно.
«Приютить в своем организме хемоавтотрофных симбионтов - пожалуй, самый надежный способ защиты от хищников. Однако даже он не всегда срабатывает.
Например, ядовитому моллюску Loripes lucinalis помешало спокойно воцариться на насыщенных сульфидами прибрежных отмелях залива Аркин (Bay d’Arguin) в Мавритании сожительство с другим двустворчатым моллюском, безобидным Dosinia isocardia. Dosinia - основная добыча зимующего в Мавритании кулика, исландского песочника (Canutus canutus).
При всей своей съедобности, Dosinia обладает рядом принципиальных недостатков. Более толстая, чем у Loripes раковина значительно ухудшает его пищевую ценность для кулика, который заглатывает и переваривает моллюсков целиком. Более того, Dosinia не так многочислен, как Loripes, и на его сбор требуется больше времени.
Loripes
Dosinia
Исландский песочник, зимой
Jan van Gils с соавторами показали, что рацион из одного лишь Dosinia не может обеспечить энергетические потребности исландских песочников, а рацион из одного Loripes приводит к отравлению. Между тем, умеренные порции ядовитого Loripes не вредят организму исландского песочника, и кулик с удовольствием дополняет ими свой рацион».
Источник турухтан.ру
8.Преимущества крыс при выигрыше и проигрыше
Известно, что прошлый опыт агонистических (т.е. связанных с мотивацией нападения и бегства, и предполагающих победу одного из зверьков в силовой борьбе, с последующим конструированием его доминирования над проигравшим или же удалением его из зоны активности победителя при территориальности) взаимодействий влияет на успешность зверьков в следующих контактах по принципу «Имущему воздастся у неимущего отнимется». Победы в прошлых конфликтах увеличивают вероятность победить в следующей стычке, как с тем же самым противником, так и ( у «социальных» видов, где информация о победах и поражениях каждой пары особей быстро распространяется за счёт « подсматривания») со «средним» членом данного социума.
Соответственно, проигравшие имеют повышенную вероятность проигрывать дальше; победа им достаётся с использованием более эффективных (=более рискованных) сигналов, чем употреблённые победителем для достижения того же результата. То есть в социальных контактах есть механизм памяти - победа одной особи и поражение другой имеют существенное последействие, которое не просто сохраняется устойчиво, но и канализирует поведение обоих в следующих стычках (не только результат, скажу я на основании собственных наблюдений за дятлами и литературы, но и выборы демонстраций по ходу процесса). Вы таки будете смеяться, но механизм сохранения столь специфических «следов» прошлых взаимодействий, а также его адаптивное значение для обоих особей (особенно для проигрывающих, которых как легко понять, большинство) до сих пор не изучен.
Авторы исследовали на самцах серых крыс дикого типа, действительно ли последействие их побед-поражений в прошлых конфликтах им выгодно в силу снижения «поведенческой цены» происходящей борьбы. Цену калькулировали, понятное дело, исходя из продолжительности конфликтов (затрат времени, которые вредны сами по себе и в условиях коммуникации влекут за собой повышенный риск хищничества), и риска травмирования в борьбе. Есть ещё один риск - проигрыша взаимодействия за счёт лучшего использования информации, «предоставленной» сигналами оппонента, но гони его не учитывали. Ибо в борьбе анализировали только «обмен ударами», но не сигналами, опосредующими эти удары, хотя соответствующие ритуализованные формы агрессии у грызунов хорошо известны и подробно описаны.
Дальше показано, что устойчивость с последействием достигнутых специфических результатов процесса (в виде дифференциации поведенческих ролей с асимметричностью социальных связей победителя и побеждённого) прямо пропорциональны степени ритуализованности агрессии, выделенности риутализованных форм поведения, их отделённости от всех прочих. Однако они не связаны с силой, интенсивностью или ловкостью ударов, укусов, толчков, боксирований и пр. непосредственных действий агрессии. То же было выявлено для птиц; см. об этом главу 3.7. в «От стимула к символу»
Впрочем, авторы, работающие в социобиологической парадигме, этих работ не цитируют, даже опубликованных в Behaviour Ecology & Sociobology. Так или иначе, выбранные случайным образом крысы сперва получали опыт побед или поражений в конфликте, после чего их ссаживали с незнакомым оппонентом, и смотрели как опыт влияет на агонистическое поведение в стычке с ним. Бывшие победители быстрей переходили к атаке, и раньше останавливали агрессию. Конфликты (с их участием) разрешались быстрее, что экономило победителям время и силы.
Бывшие проигравшие в следующем конфликте получали от противника меньше прямой агрессии, хотя они значимо меньше продуцировали ультразвуковые сигналы, связанные с подчинением, чем в предшествующем контакте. Что, помимо экономии времени, уменьшало для них риск поранения. Иными словами, эффект последействия дифференциации победителей и побеждённых в прошлом конфликте устойчиво проявляется даже в случае следующего столкновения с анонимной особью, им незнакомой и не включённой в прошлые конфликты данных индивидов.
Отсюда следует (добавлю я к выводам авторов) что подобное последействие, особенно его специфическая природа и канализирующий эффект в отношении выбора поведения в следующей стычке, возникает отнюдь не вследствие знакомства особей и давней персонализованности их отношений в конкретном социуме, но есть непременный продукт процессов коммуникации, тех самых, в ходе которых особи участвуют в организованном обмене демонстрациями и их действием дифференцируются на победителей и побеждённых, одновременно оказываясь связанными социальной связью, с присущей ей устойчивостью и асимметрией. И наоборот, раз возникнув, социальная связь обратно влияет на поведение особей, «направляя» их формы активности в будущем в сторону укрепления и углубления дифференциации поведенческих ролей, созданной завершением прошлого конфликта и образованием социальной связи.
9. Заметки по мере чтения книги Франса де Ваала про биологические корни морали
10. У самки американского чижа окраска клюва изменяется по сезонам от тускло-серого зимой до ярко-оранжевого в брачный период, что рождает предположение о сигнальном значении. Исследовали, действительно ли это так во внутри- и межполовых конфликтах, а также при выборе полового партнера. Для этого ставили чучело самки с усмиленной или ослабленной окраской клюва и смотрели как реагируют а) самцы б) другие самки - избегают садиться рядом или наоборот привлекаются?
Дальше тестировали сигнальную функцию клюва в связи со спариванием, давая самцу выбирать между двумя самками с экспериментально измененным цветом клюва. Оказывается, самок с полноценно окрашенным (или усиленным) клювом избегают именно самки, а самцам было пофиг. Иными словами, окраска клюва опосредует агрессивные столкновения между самками (за самцов или для построения иерархии) - которые как мы знаем сегодня, столь же распространены, как и между самцами (за самок). А вот в выборе полового партнёра эта окраска не задействована.
11. Как известно, колибри пьют нектар, зависая над цветком, а вот нектарницы присаживаются около него. От чего это зависит, от разности морфологии этих птиц, относящихся соответственно к отрядам Длиннокрылых и Воробьиных, или от разной конструкции венчиков в цветках южноамериканских и африканских/азиатских растений или наличия присад около цветков во втором случае, но не в первом. Для ответа на этот вопрос исследовали нектарниц, кормящихся на цветках завезённых в Африку видов Нового Света, вроде табачного дерева Nicotiana glauca, приспособленных к опылению зависателями и не имеющих присад.
Оказывается, местные нектарницы (в том числе малахитовая Nectarinia famosa) активно кормятся на цветках этого вида и-таки используют зависание (по 30 сек) в 80% случаев взятия нектара. Там где подходящих местных растений совсем нет, малахитовая нектарница не только переключается на завезённые (и соответственно, зависание), но и сильно прибавляет в численности, то есть ей это не в тягость.
Источник; оригинал.
12. во, уже пересказали по-русски исследование о происхождении альтруизма (оригинал).
«Ученые придумали, как поставить эксперимент, призванный изучать спонтанное альтруистическое поведение, результаты которого можно затем нормализовать. В качестве фокуса исследования они выбрали ситуацию, в которой животное могло поделиться угощением с другими членами группы даже при условии, что лакомство не достанется ему самому. Для этого была построена специальная установка, из которой можно было вынуть еду, но только так, что достанется она другим, а не тому, кто с установкой работает.
В серии экспериментов участвовало несколько групп детей в возрасте от четырех до семи лет, а также 15 видов обезьян. Выяснилось, что дети в основном демонстрировали альтруистическое поведение, а у животных его проявления варьировались от вида к виду. Так, например, шимпанзе, ближайшие родственники человека, с большим мозгом и развитыми когнитивными навыками действовали бескорыстно лишь от случая к случаю, а тамарины и игрунки, наоборот, показывали устойчивое просоциальное поведение.
Проявление альтруизма ученые обнаружили только у тех видов обезьян, которым свойственно совместное воспитание потомства, то есть за каждым из детенышей ухаживает не только его родная мать, но и другие родственники и члены стаи.
«Когда наши предки стали воспитывать своих детей совместно, они заложили основу для нашего альтруистического поведения», - считает руководитель исследования антрополог Джудит Буркарт (Judith Burkart)»
Понятно, что это опять выруливает к необходимости группового брака в начале. Другой момент, что шимпанзе с бонобо, хоть были менее альтруистичны в использованной технике опыта, они много более склонны спонтанно копировать друг друга (а тем более распространять успешные практики, чем низшие обезьяны). Как только возникнет производство орудий, этот навык "раскрутит" и альтруизм с кооперацией, ненужные таким умным существам самим по себе (в отличие от игрунок, опять же).
13. "Естественный эксперимент" про механизмы угнетения женщин
Читать далее