Пазухи свода собора святого Марка и парадигма Панглосса: критика адаптационистской программы
Наконец-то перевели на русский старую и очень известную (на Западе) статью двух классиков эволюционной теории, которая - как ушат холодной воды в сегодняшние времена торжества «однониточных» объяснений, пан-адаптационистских в том числе. Скажем, присутствующая здесь критика социобиологии действенна и по сю пору.
Стивен Лж. Гулд, Ричард Ч. Левонтин
Перевод И. Кузина
Предисловие переводчика
Палеонтолога С.Дж. Гулда и генетика Р.Ч. Левонтина относят к крупнейшим эволюционным биологам второй половины XX в. (Koertgе, 200S; Ruse. 1999). Их статья 1979 года «Пазухи собора святого Марка и парадигма Панглосса» входит в различные антологии, посвященные философии биологии (Rosenberg, Arp, 2010; Sober, 2006), и является, вероятно, самой цитируемой статьей в этой области. Изобретательная критика панадаптационизма, предпринятая в данной работе, оказалась важным этапом в осознании сообществом эволюционистов сущности синтетической теории эволюции и стимулировала попытки преодолении заложенных в ней ограничений. В конечном счете Гулд включил панадаптационизм в качестве одного из базовых принципов в структуру дарвинизма, как она была представлена и подвергнута ревизии в его opus magnum «Структура эволюционной теории» (Gould, 2002).
Эта критика имела и определенные политические импликации, так как се мишенью оказалась, в том числе, социобиологии Эдварда О. Уилсона (Wilson, 1975), часто ассоциируемая с биологическим детерминизмом и правыми взглядами (Ruse, 2008). Архитектурный термин «spandrel» с легкой руки Гулда и Левонтина перекочевал в биологию, а богатству риторических приемов, используемых в их статье, была посвящена целая книга (Sеlzcr, 1993). Разнообразие выразительных средств, используемых в данной статье, возможно, повлияло на то, что она до сих пор не была переведена на русский язык.
Литература
Gould S.J. The structure of evolutionary theory. - Cambridge, London: The Belknap Press of Harvard University Press, 2002.
Koertge N. (ed.) New dictionary of scientific biography. - Detroit, MI : Charles Scribner’s Sons/Thomson Gale, 2008.
Rosenberg A., Arp R. (ed.). Philosophy of biology: An anthology. - Wiley- Blackwell, 2010.
Ruse M. Mystery of mysteries: Is evolution a social construction? Cam- bridge, London: Harvard University Press, 1999.
Ruse M. The evolution wars: a guide to the debates. - Grey House Publishing, 2008.
SelzerJ. (ed.). Understanding scientific prose. - Univ. of’ Wisconsin Press, 1993.
Wilson E.O. Sociobiology: The New Synthesis. - 1975.
***
Адаптационистская2 программа доминировала в эволюционной мысли Англии и Соединенных Штатов в течение последних сорока лет. Она основана на вере в силу естественного отбора как оптимизирующего фактора. Она реализуется посредством разбиения организма на единичные «признаки» и выдвижения адаптивного сценария для каждого из них по отдельности. Единственным препятствием к достижению совершенства считается неизбежность компромиссов3; неоптимальность, таким образом, также трактуется как результат адаптации. Мы критикуем этот подход и предпринимаем попытку вновь утвердить альтернативную точку зрения (длительное время бывшую популярной в континентальной Европе), что организм должен рассматриваться как интегрированное целое, план строения которого настолько ограничен филогенетическим прошлым, путями эмбрионального развития и архитектурой строения в целом, что эти ограничения сами по себе оказываются более интересными и более важными в определении путей эволюционного изменения, чем селективные силы, которые могут опосредовать изменение, когда оно происходит.
Мы обвиняем адаптационистскую программу в неспособности различать непосредственную полезность и причины ее возникновения (самцы тираннозавров могли использовать свои миниатюрные передние лапы для щекотания самок, но это не объясняет, почему их передние лапы стали такими маленькими), в нежелании рассматривать альтернативы адаптивным сценариям, в том, что она полагается на одно лишь правдоподобие в качестве критерия для принятия гипотетических сценариев, и в неспособности адекватно учитывать такие альтернативы, как случайную фиксацию аллелей4, возникновение неадаптивных структур из-за онтогенетических корреляций с признаками, по которым идет отбор (за счет аллометрии5, плейотропии6, материальной компенсации7, механически вынужденной корреляции), возможность раэобшения адаптации и естественного отбора, существование множества адаптивных пиков и возникновение непосредственной полезности как эпифеномена неадаптивных структур. Мы поддерживаем плюралистический подход самого Дарвина в установлении эволюционных факторов.
Введение
Мозаика огромного центрального свода кафедрального собора Святого Марка в Венеции представляет собой детальную иконографию основ христианской веры. Вокруг центральной фигуры Христа расположены три круга изображений: ангелов, апостолов и добродетелей. Каждый из кругов поделен на квадранты, хотя свод сам по себе радиально симметричен. Каждый квадрант соприкасается с одной из четырех пазух между арками, подпирающими купол. Пазухи - сужающиеся к концам треугольники, сформированные пересечением двух округлых арок под прямым углом (рис.1), - являются неизбежными побочными продуктами сооружения купола на округлых арках.
Каждая пазуха несет рисунок, замечательно вписанный в сужающийся к концам треугольник. В верхней его части - изображение сидящего евангелиста, окружен носе боков изображениями небесных градов. В нижней части - фигура мужчины, выливающего воду из кувшина в сужающееся пространство под своими ногами, олицетворяющая одну из четырех библейских рек (Тигр, Евфрат, Инд и Нил).
Эта композиция так продумана, гармонична и целесообразна, что мы склонны рассматривать её как исходный пункт анализа, в некотором смысле - как причину окружающей архитектуры. Но в таком случае правильный путь анализа будет извращен. На самом деле система начинается с архитектурного ограничения: с необходимости четырех пазух свода, имеющих форму треугольников ссужающимися концами. Они предоставляют пространства для работы мозаицистов; они же задают четырехчастную симметрию купола над собой.
Примеров подобных архитектурных ограничений множество, и они легки для нашего понимания, потому что мы не проецируем на них биологические предубеждения. У любого веерного свода должен быть ряд свободных пространств вдоль его продольной оси, в местах пересечений веерных перекрытий между колоннами (рис. 2).
Любой, кто попытается утверждать, что эта структура существует, потому что чередование роз и спускных решеток так уместно в часовне Тюдоров, спровоцирует те же насмешки, которыми Вольтер осыпал доктора Панглосса: «…все таково, каким должно быть… все необходимо и создано для наилучшей цели. Вот, заметьте, носы созданы для очков, потому мы и носим очки. Ноги, очевидно, назначены для того, чтобы их обувать, вот мы их и обуваем»8.
Однако эволюционные биологи, с их тенденцией сосредоточиваться исключительно на непосредственной адаптации к локальным условиям, склонны игнорировать архитектурные ограничения и осуществлять именно такую инверсию объяснения.
Вот более близкий пример, фигурирующий в некоторых недавних биологических работах по адаптации: антрополог Майкл Харнер предположил (1977), что человеческие жертвоприношения у ацтеков возникли для решения проблемы хронической нехватки мяса (конечности жертв часто съедались, но только высокопоставленными ацтеками). Э.О. Уилсон (1978) использовал это объяснение в качестве принципиального примера адаптивной, генетической предрасположенности к хищничеству у людей. Харнер и Уилсон предлагают нам рассматривать детально разработанную социальную систему и сложный набор эксплицитных обоснований, включая миф, символ и традицию, как всего лишь эпифеномен, созданный ацтеками в качестве бессознательной рационализации, маскирующей «действительную» причину всего этого: потребность в белке. Однако Салинс (1978) утверждает, что человеческое жертвоприношение представляет лишь одну из частей замысловатой культурной структуры, которая в своей целостности не только является материальным воплощением ацтекской космологии, но и выполняет такие утилитарные функции, как поддержание социальной стратификации и системы даннических отношении между городами.
У нас есть серьезные основания подозревать, что ацтекский каннибализм был такой же «адаптацией» как евангелисты и «реки» в пазухах свода или рельефные украшения в свободных пространствах свода: вторичным эпифеноменом, представляющим плодотворное использование имеющихся частей, а нс причину системы в целом. Грубо говоря, система, созданная для других целей, генерирует новые части, из которых тоже может быть извлечена польза. Зачем выворачивать наизнанку таким странным образом всю систему и считать целую культуру эпифеноменом необычного способа расширения мясного рациона? Пазухи свода не существуют для того, чтобы в них располагались евангелисты.
Более того, как считает Салинс, даже не ясно, было ли вообще человеческое жертвоприношение адаптацией. Человеческие культурные практики могут быть «ортогенетическими»9 и приводить к вымиранию таким путем, который невозможен для дарвиновского процесса, основанного на генетическом отборе. Так как каждый монарх должен был превзойти своего предшественника еще более изощренным и обильным жертвоприношением, то такая практика приводила бы к истощению ресурсов. Это был бы не первый случай, когда человеческая культура погубила саму себя. И, наконец, многие эксперты сомневаются, в первую очередь, в базовой предпосылке, которую использует Харнер (Оrtiz de Montellano, 1978). Они считают, что запас других источников белка не был ограниченным и что практика вознаграждения мясом людей, занимающих привилегированное положение, у которых и так было его достаточно, и которые использовали тела так неэффективно (в ход шли только конечности, и те лишь частично) представляет собой очень плохой способ управления «мясной отраслью».
Мы намеренно расположили эти небиологические примеры в ряд по возрастанию близости к биологии: от архитектуры к антропологии. Мы поступили так, потому что первичность архитектурного ограничения и вторичная природа адаптации не замутнены в этих примерах нашими биологическими предрассудками. Но мы надеемся, что послание к биологам не осталось незамеченным: если бы это были биологические системы, не посчитали ли бы мы, в силу привычки, эпифеноменальную адаптацию первичной и не попытались ли бы выстроить структуру всей системы, исходя из этого пункта?
Адаптационистская программа
Мы надеемся поставить под сомнение глубоко укоренившуюся среди исследователей эволюции мыслительную привычку. Мы называем ее адаптационистской, или панглоссовой, программой. Она основана на представлении, популяризованном А.Р. Уоллесом и А. Вейсманом (но, как мы увидим, не Дарвином) к концу девятнадцатого века: естественный отбор практически всемогущ в изобретении конструкций10 организмов и создании лучшего из миров. Эта программа рассматривает естественный отбор как столь могущественный фактор, а ограничения считает столь немногочисленными, что прямое возникновение адаптации под его действием оказывается главной причиной практически всех органических форм, функций и разновидностей поведения. Конечно, существование ограничений на всепроникающую силу естественного отбора признается (в первую очередь, филогенетической инерции11, хотя непосредственные архитектурные ограничения редко признаются, как было рассмотрено в предыдущем разделе). Но они обычно отвергаются как несущественные или даже, что ещё больше удручает, признаются, но не принимаются всерьез и не используются.
Исследования, проводимые в рамках адаптационистской программы, обычно осуществляются в два этапа:
1. Организм фрагментируется на «признаки» и эти признаки интерпретируются как структуры, оптимально сконструированные естественным отбором для выполнения своих функций. Ввиду недостатка места мы вынуждены опустить подробное обсуждение существенного вопроса «Что такое признак?». Некоторые эволюционисты могут посчитать это тривиальным иди даже исключительно семантической проблемой. Однако это не так. Организмы интегрированы, это не наборы дискретных объектов. Эволюционистов часто сбивает с верного пути неуместная атомизация. как любил указывать Д’Арси Томпсон (1942). Наш любимый пример связан с человеческим подбородком (Could, рр. 281-382; Lewontin. 1978). Если мы рассматриваем подбородок как самостоятельную «вещь», а не как продукт взаимодействия между двумя эмбриональными полями роста (альвеолярным и дентарным). то мы приходим к такой интерпретации его происхождения (рекапитуляционной12:), которая прямо противоположна наиболее популярной на данный момент (неотенической13).
2. После того, как рассмотрение оптимальности признаков по отдельности терпит неудачу, признается, что между признаками имеет место взаимодействие, в следующей формулировке: организм не может оптимизировать одну свою часть, не вызывая издержек в оптимизации другой. Вводится понятие эволюционного компромисса, и организмы интерпретируются как наилучшие компромиссы относительно противоречащих друг другу требований. Таким образом, рассмотрение взаимодействия между частями организма полностью остается в рамках адаптационистской программы. Любая субоптимальность какой-либо части объясняется се вкладом в наилучшую возможную конструкцию целого. Идея, что субоптимальность может указывать на что-либо отличное от непосредственной работы естественного отбора, обычно не одобряется. Как сказал доктор Панглосс, объясняя Кандиду, почему тот страдает от венерического заболевания:
«…это вещь неизбежная в лучшем из миров, необходимая составная часть целого; если бы Колумб не привез с одного из островов Америки болезни, заражающей источник размножения, часто даже мешающей ему и, очевидно, противной великой пели природы, - мы не имели бы ни шоколада, ни кошенили…».
Адаптационистская программа поистине панглоссова. Наш мир. возможно, нехорош с абстрактной точки зрения, но он лучший из возможных. Каждый признак играет свою роль и должен быть таким, какой он есть.
В этот момент некоторые эволюционисты начнут протестовать. что мы изображаем их взгляд на адаптацию в карикатурном виде. В конце концов, разве они не признают дрейф генов, аллометрию и множество других причин неадаптивной эволюции? Да. конечно. Но мы обращаем внимание на другое. В естественной истории возможно всякое. Обычно вы не утверждаете значимость вашего любимого феномена за счет объявления «конкурентов» несуществующими. Скорее, вы признаете существование конкурентов, но сужаете их сферу их действия настолько, что они не могут играть какой-либо важной роли в делах природы.
Затем вы можете похвалить себя за недогматичность и экуменизм. Мы отстаиваем точку зрения, что альтернативы отбору на наилучшую общую конструкцию часто низводятся до полного ничтожества именно при помощи такого способа аргументации. Не все ли мы слышали следующий догмат о дрейфе генов: он может быть важен только в популяциях настолько малых, что они с большой вероятностью вымирают, прежде чем он сыграет какую-либо продолжительную роль в эволюции (однако, см. (Lande, 1976)).
Признание альтернатив само по себе еще не предполагает их серьезного рассмотрения в повседневной практике. Мы декларируем. что не все адаптивно, однако, столкнувшись с организмом, мы склонны разбивать его на части и конструировать адаптивные сценарии так, как будто компромисс между соперничающими, хорошо оптимизированными частями является единственным, что отдаляет каждый признак от совершенства.
Это давняя традиция. Роменс жаловался на А.Р. Уоллеса в 1900 г.:
Читать далее