Не та вдовушка (комментарий к хрестоматийным примерам)
Из одного учебника эволюционной теории в другой кочует пример самца «вдовушки» (иногда даже добавляют «райской»), роскошное брачное украшение которого - длинный хвост - настолько развит, что намокнув, мешает летать. То есть вроде бы имеются в виду птицы рода вдовушек (и конкретно райская вдовушка Vidua (Steganura) paradisaea,http://www.zooclub.ru/images/56.jpg). Длинный хвост там действительно имеется, но ему негде и незачем намокать - птицы поют на шестах, возвышающихся над морем травы и пр.
На самом деле имеется в виду ткачик-вдовушка Euplectes jackstone (http://www.ebnitalia.it/QB/QB008/pic/marula04.jpg ). У него действительно длинный хвост, и другие брачные украшения, общим обликом напоминающие брачные украшения паразитических райских вдовушек (этот вид - не паразитический). Достаточно сравнить с другими видами рода Euplectes - http://www.bees.unsw.edu.au/images/user/staff/prykeweaverbirds1.jpg
Вот у него длинный хвост действительно создаёт проблемы для токующей особи. Сам процесс токования представляет собой прыжки в густой траве вокруг своеобразного шалашика, который сооружает самец. По сути, это разделительный барьер, препятствующего немедленному сближению самца и самки, требующего ритуализации процесса сближения, которое делает безопасным и почти не травмирующим акт копуляции: тот же смысл исходно имели постройки шалашников ( http://wolf-kitses.livejournal.com/6298.html).
Самцы ткачиков-вдовушек чёрные, с красным пятном на крыле, в длинном хвосте 6-8 перьев из 12 могут быть длиной до полуметра. Самцы занимают территории, на которые привлекают самок. Репродуктивный успех самца определяется количеством гнёзд с яйцами и птенцами на его территории. Демонстрация удлинённых перьев хвоста (прыжки с поклонами и встряхиванием хвостом перед самкой) - важная часть брачного ритуала, интенсивность и устойчивость демонстраций самца на токовой площадке определяет, останется ли самка на его участке или переместится к другому самцу.
В сезон размножения каждый взрослый самец сооружает коридор в форме кольца радиусом около 60 см. Оказавшийся в центре пучок травы он подравнивает, срезая самые длинные стебли. Самец привлекает самок на площадку интенсивными прыжками в коридоре. По прибытию партнёрши он садится так, чтобы самку отделял центральный пучок травы, производит предкопуляционные движения хвостом, и предпринимает попытку спариться (Andersson, 1989).
Тут вполне можно намокнуть, а намокнув не успеть взлететь при появлении хищника, особенно если совершаешь замысловатые демонстрации, основным элементом которых являются специфические «ныряющие» прыжки вниз со встряхиванием хвоста. В такой ситуации быстро взлететь особенно сложно.
Действительно, у ткачика-вдовушки успешность спаривания самца с привлечённой самкой прямо пропорциональна длине его главного украшения - хвоста, а также частоте демонстративных прыжков на токовой площадке. Но привлекательность самих площадок (выраженная частотой их посещений самками) определяется продолжительностью пребывания самца и интенсивностью демонстраций, которые рекламируют токовые площадки для самок (Andersson, 1982).
На этом же виде был красиво продемонстрирован эффект полового отбора (один из немногих достоверных примеров). Исследовали 9 групп из четырёх индивидуально помеченных самцов каждая. Исходно самцы в группах имели хвост одинаковой длины и территории одинакового качества. Затем экспериментально уменьшали или увеличивали длину хвоста: у одного самца из группы хвост обрезали, а перья приклеивали к хвосту другого самца в группе. У двух контрольных самцов в каждой группе хвостовые перья обрезали, но вновь приклеивали на прежнее место.
Привлекательность брачных демонстраций самца оценивали по числу привлечённых самок и успехом спаривания с самками, до обрезания перьев и 10-14 дней спустя.
До эксперимента выбранные самцы не различались по успешности спаривания. После операции успех спаривания самцов с искусственно увеличенным хвостом сильно увеличился, но у короткохвостых самцов он уменьшился очень слабо. Успех спаривания контрольных самцов не изменился.
Поскольку главное различие в успешности ухаживания - между самцами с увеличенным хвостом и всеми остальными, включая контрольных, отмеченные различия не являются результатом разрушения видоспецифических «опознавательных признаков» у короткохвостых самцов. Гипотеза территориальная конкуренции как фактора отбора более длиннохвостых самцов также не оправдывается: эффективность приобретения и охраны территорий у самцов с укороченным хвостом была той же, что и у самцов с удлинённым. Она вообще не изменялась после операции по сравнению с интактным состоянием.
Единственное объяснение предпочтения более длиннохвостых самцов - выбор самками партнёров с большей эффективностью сигнализации. Действительно, предпочтение большей длины хвоста сохраняется лишь до тех пор, пока более длиннохвостый самец может исполнять демонстрацию, которая предъявляет эту «рекламную структуру» самке, с той же или большей устойчивостью ритма, что и хвост меньшей длины. Предпочтение исчезает, если физическая кондиция самца низкая, или хвост намок, так что предъявление более эффективного стимула в прежнем режиме уже невозможно (Andersson, 1982).
Эти данные показывают, что в процессах эволюции рекламных структур, вызванных половым отбором со стороны самок, эволюция режима предъявления соответствующих сигналов в сторону большей устойчивости и эффективности коммуникации между партнёрами предшествует морфологическим изменениям самих эксцессивных структур - ведь в отличие от предъявляющих демонстраций, сами структуры - это не сигналы, а стимулы.
Иными словами, сверхдлинный хвост поддерживается отбором не потому, что это свехстимул, как-то особенно хорошо привлекающий самок, но потому что это мощный гандикап, бремя которого позволяет отобрать и поощрить (преимущественным вниманием самок) именно тех особей которые а) лучше и устойчивей воспроизводят инварианты форм видоспецифических демонстраций и в этом воспроизведении сигналов точней соответствуют видоспецифическому «идеальному образцу» (с точки зрения морфологии поведения» вполне сопоставимому с планом строения морфологов) и б) умеют располагать свои токовые площадки в наиболее безопасных точках данной местности, ввиду особой опасности стать жертвой хищника для намокшего, но демонстрирующего самца, умеют эти места найти или отобрать у других особей.
Такой механизм «более длинного хвоста» как гандикапа, наличие которого выявляет «самых точно сигнализирующих» или «лучше всех знающих местность» самцов [либо тех и других одновременно, в виде полиморфизма альтернативных стратегий] указывает на возможные механизмы прогрессивной эволюции сигнальности демонстраций, и тех эксцессивных структур (брачные украшения, выросты и пр.), которые демонстрация предъявляет партнёру (Andersson, 1982).
Источники
Andersson M., 1982. Female choice selects for extreme tail length in a widowbird// Nature. Vol.299. №5886. Р.818-820.
Andersson S., 1989. Sexual selection and cues of femal choice in leks of Jackson’s widowbird Euplectes jacksoni// Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol.25. №6. Р.403-410.