"Морфологический подход" к популяциям: самоструктурирование и саморегуляция в системе
Если популяция - плохо выделенная система, нечего ждать от неё регуляции и самоорганизации. Социодемографическая структура отдельных группировок будет такой «как сложится», то есть всецело определяется стохастикой перемещений особей, их взаимодействий в составе группировки, и стохастикой локальных изменений среды.
Если же популяция - целостная система, в которой группировки не изолированы, а объединены направленными потоками нерезидентов между ними, если популяция как системный объект обладает своей структурой (=видоспецифическим паттерном пространственно-этологической структуры, с тем или иным приближением реализующимся в отдельных группировках) не в меньшей степени, чем организм или вид, то эта специфическая структура системы должна устойчиво поддерживаться вопреки постоянно возникающим «возмущениям» экологической среды извне и «напряжениям» социальной среды изнутри популяционных группировок.
Устойчивость специфического типа организации в стохастике средовых флюктуаций, в стохастике перемещений и взаимодействий особей-элементов системы (или противодействие направленным изменениям как характеристик среды, так и свойств особей) достигается за счёт эффективного управления элементами - поведением резидентов в группировках, направлением потоков нерезидентов между группировками - со стороны популяционного целого.
В настоящее время популяционистами накоплено уже довольно примеров и такой устойчивости, и такого эффективного управления, за счёт которого происходит сортировка особей с разными потенциями (например, разной склонностью развития альтернативных жизненных стратегий) между популяционными группировками разного качества, так что оптимизируется структура системы в целом.
Уничтожение городских поселений крыс и мышей в ходе дератизации вызывает быструю компенсаторную реакцию популяционной системы в целом (не оставшихся особей). В дератизируемых помещениях относительное обилие домовой мыши не только не снижается, но в 1,4 раза выше, чем в контроле. При этом из-за воздействия яда на организм, в дератизируемых помещениях, доля беременных самок снижается в 1,1 раза, доля резорбирующихся эмбрионов растёт до 32,5% с 12,8% в контроле, что означает снижение общей плодовитости резидентов в 1,4 раза.
Восстановление численности после дератизации происходит за счёт активного подтока нерезидентов, заново «складывающих» прежнюю структуру микропоселений Mus musculus, но при несколько большем уровне численности. В отличие от обычной замены «вакансий» выбывших особей в устойчивых группировках, при восстановлении полностью или частично уничтоженных, в миграции активно участвуют беременные самки, за счёт чего сокращается до минимума интервал между восстановлением и началом функционирования группировки как «узла» в системе группировок местной популяции.
Быстрое вселение новых зверьков на «освобождённую» территорию и ускоренное размножение мигрантов контрастирует со сниженной плодовитостью сохранившихся резидентов. Восстановление уничтоженных группировок домовых мышей и крыс при нерегулярных обработках происходит почти без задержки, чего не бывает при «обычном» обмене нерезидентными особями между стабильными группировками внутри популяции.
Восстановленный уровень численности превышает исходный на некоторый процент, в общем пропорциональный скорости восстановления и скорости начала размножения на новой территории (видоспецифические параметры, определяемые соотношением «контролирующих» и «восстанавливающих» субъединиц в популяционной системе данного вида, см. Щипанов, 2000, 2003). Быстрое восстановление городских популяций серых крыс, домовых мышей, сизарей, многих «диких» видов-синурбанистов после прямого уничтожения или разрушения местообитаний сопровождается перестройкой популяционной структуры с изменением спектра биотопов на менее уязвимые к испытанному воздействию.
Таким образом, популяционная система вида восстанавливает численность отдельных группировок на своей территории даже не «с превышением», а «точно» (с учётом возрастающей устойчивости популяции и увеличенной ёмкости местообитаний).
Пример точности внутрипопуляционных регуляций показывают полиморфные группировки сизаря в г.Томске. Рост численности и уплотнение каждые несколько лет сменяется разрежением с оттоком особей из этого поселения в другие, причём в дальние, а не в соседние. В г.Томске в одной из двух соседних (равных по величине) колоний сизаря элиминировали 80-85% птиц (n=158), а затем, после восстановления через год - всех особей. Через год численность восстановилась только до 30-35 птиц, но элиминация не изменила соотношения полов и возрастов внутри колонии. "Контрольная" колония занимала другую половину чердака (разделённого перегородкой). Кольцевание всех слётков и вновь появляющихся взрослых в обоих показало: птицы "контрольной" колонии не участвуют в восстановлении "опытной", все "переселенцы" приходят со стороны (Ксенц и др., 1987).
В соседних группировках процессы сдвинуты по фазе: сокращение и разрежение одной совпадает с наполнением другой новыми особями. Например, в городских колониях сизого голубя при закрывании части чердачных люков исчезают особи, привыкшие влетать и вылетать через них на чердак. В этой ситуации колонию оставляют даже птицы, гнездившиеся здесь 1-3 года и более, а не только недавно прибывшие, хотя в 10-15 м от закрытых есть вполне открытые люки, ведущие в то же самое помещение. “Гнездовые места” исчезнувших особей занимают новые и в той же самой пропорции (представителей различных жизненных стратегий, % которых - устойчивая характеристика колонии, в отличие от непостоянной численности и состава).
У сизаря это “летуны”, “собиратели” и “помоечники”. Первые кормятся зерном на комбинатах зернопродуктов, пригородных фермах и пр., летают на расстояние до 15 км от колоний. Вторые подбирают корм с земли в местах скопления людей, третьи посещают свалки и помойки не далее 200-400 м от колонии, причём “собиратели” много расхаживают в местах сбора корма, а “помоечники” малоподвижны (Ксенц, Москвитин, 1983).
Когда альтернативность жизненных стратегий выражена наиболее резко, приверженность одной из альтернатив часто маркируется принадлежностью к определённой цветовой морфе (связь коррелятивная, но жёсткая, с отбором особей, отклоняющихся от данной зависимости). В городской популяции сизаря “помоечники” с высокой вероятностью принадлежат к меланистической или “черночеканной” морфе, “собиратели” - к “черночеканной”, но с меньшей вероятностью, а “летуны” чаще всего окрашены по “дикому типу”. У этих видов непрерывный ряд цветовых морф может быть поставлен во взаимно-однозначное соответствие с рядом жизненных стратегий особей, также изменяющихся от одного способа решения проблемы социальной адаптации до другого прямо противоположного ему, но на равных с ним бытующего в той же популяции.
Устойчивый рост численности сизаря в г.Томске (80-е гг.) сопровождается 2-4 кратными колебаниями численности отдельных колоний. Численность и % соотношение альтернативных стратегий наиболее постоянны в колониях в самых кормных местах. Независимо от плотности, каждая колония “откликается” на изменения среды направленным сдвигом % соотношения альтернативных стратегий и интенсификацией “перетока” особей между весьма удалёнными колониями (обычно в районах города с разной степенью урбанизации). Соответственно, межгодовые изменения условий гнездования не меняют социальной и пространственной структуры колонии: их устойчивость поддерживается за счёт постоянных флюктуаций численности и плотности гнездования (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц и др., 1985; Ксенц, 1990).
Данные о восстановлении группировок после элиминации показывают существование направленной сортировки особей в городских популяциях самых разных видов, благодаря чему индивид с определёнными потенциями (развития конкретной поведенческой стратегии) попадает именно в ту группировку, социальная среда которой наиболее благоприятна для реализации именно данных потенций. Например, в томской популяции сизаря при элиминации в зимнее время 75-80% особей численность и плотность колонии уже через год восстанавливается до оптимальных величин.
При изъятии всех птиц скорость восстановления прямо пропорциональна расстоянию до источников массового корма, в целом оно занимает 2-4 года. Важно, что восстановленные колонии не отличаются от прежних по соотношению «собирателей», «летунов» и «помоечников» - трёх альтернативных жизненных стратегий, определяющих разнокачественность особей в городских популяциях сизаря, хотя имеют иную численность и образованы иммигрантами, без преемственности с группировкой-предшественником. Половой и возрастной состав вселенцев в «сокращённую» колонию также не отличался от исходного (Ксенц и др., 1987; Ксенц, 1990).
Детали «сортировки» особей изучены в томской популяции большой синицы (Москвитин, Гашков, 2000). «Городские» синицы зимуют в составе относительно постоянных, но достаточно мелких стай (10-15 особей). Перед занятием гнездовых участков они вместе с зимующими в городе иммигрантами из пригородных лесов образуют стаи-скопления до 150 особей, концентрирующиеся на освободившихся от снега местах. Стаи-скопления держатся до отлёта из города основной массы «пришлых» синиц (1-20/IV).
Социальные взаимодействия особей в стаях-скоплениях, организованных по системе агрессивного доминирования (описание см. Керимов, 2001) приводят к коррекции состава гнездовой группировки на территории, где стаи держались ранней весной, и заметной синхронизации полового поведения, вследствие которой самцы почти одновременно занимают гнездовые участки. Коррекция состава гнездовой группировки ведёт к «обмену» части резидентов на птиц из пригородов, а синхронизация репродуктивных процессов - явно вследствие эффективности этой «замены» - к тому, что растянутость сроков откладки первого яйца в одном сезоне никогда не превышала 8 дней (Москвитин, Гашков, 2000).
То есть при сохранении видоспецифического «типа» социальной или популяционной организации населения вида на определённой территории, оно постоянно перегруппировывается между отдельными демами, причём сразу по всей территории. Иными словами, существует дальнодействие сигналов и событий в системе, за счёт которого происходит эффективная сортировка особей с разными потенциями (скажем, в разной степени склонными к специализации поведения по одной из n альтернативных моделей, как в примере полиморфизма выше) между популяционными группировками разного качества, разной плотности и устойчивости в «сети» популяционных группировок данной местности. Адекватное перераспределение особей разного качества между группировками с разной плотностью и разной структурой опережает долговременные изменения среды, чем оптимизирует популяционную структуру вида в данной местности. Под действием регуляционных процессов, подобных описанным выше, структура отношений в группировках изменяется так, чтобы эффективно приспосабливать воспроизводство системной организации, сохраняющей самотождественность, к постоянным и мощным изменениям среды - и стохастическим флюктуациям, и направленным трендам.
Каков механизм этого - отдельная тема. Мне думается, это происходит за счёт механизмов коммуникативного характера. Не только каждый отдельный дем, поселение или группировка, представляют собой коммуникативное сообщество, структура которого регулируется обменом сигналов и распространением информации, но и популяция в целом. В частности, направленные перемещения индивидов с разными потенциями между поселениями разного качества по градиенту экстремальности среды возможны лишь в том случае, если особи движутся по градиентам (линиям напряжённости?) сигнального поля (Щипанов, 2003; Щипанов, Купцов, 2004). У млекопитающих оно скорее запаховое, у птиц - акустическое или визуальное, но существует всегда.
Анализ таких механизмов позволит применить своего рода "морфологический подход" к популяционным системам - во-первых, очертить естественные границы популяций, как той территории на которой система может поддерживать свою специфическую структуру, во-вторых, описать "идеальные формы" попуяционной или социальной организации по вариантам отношений, реализованным в конкретных группировках, с неменьшей точностью, чем сравнительная морфология описывает морфотип. Можно надеяться, это примирит популяционный и типологический подходы: такие стохастические системы, как популяция или социум, обладают структурой, не в меньшей степени "морфологической", чем строение черепа или бедренной кости. Только составляющие морфоструктуры трудней обнаруживать и хуже описывать, в силу идеального характера соответствующих отношений - но и план строения, дедуцируемый из конкретной анатомии при помощи сравнительного метода - тоже идеален!
Источники
Ксенц А.С., 1990. Колониальность у сизого голубя: диалектика консерватизма и лабильности // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь-Мелитополь: изд-во «СОНАТ». С. 33-37.
Ксенц А.С., Москвитин С.С., 1983. Этологическая структура городских популяций сизого голубя // Прикладная этология. Матер. III Всесоюзной конф. по поведению животных. М.: Наука. С. 127-129.
Ксенц А.С., Москвитин С.С., Ксенц Г.Х., 1985. Различия в стратегии и тактике кормодобывания в синантропных популяциях сизого голубя (Columba livia Gm) // Экология. № 6. С. 64-65.
Ксенц А.С., Москвитин С.С., Ксенц Г.Х., 1987. Формирование и динамика состава колоний синантропных Columba livia Gm. // Экология. № 4. С. 60-61.
Москвитин С.С., Гашков С.И., 2000. Годовой цикл и демографические параметры популяции большой синицы - Parus major L. южной тайги Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. Т. 7. № 3. С. 351 - 362.
Щипанов Н.А. (2000): Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих - Успехи современной биологии. 120 (1): 73-87.
Щипанов Н.А. (2003): Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие - Зоол..ж. 82 (4): 450-469.
Щипанов Н.А., Купцов А.В. (2004): Нерезидентность у мелких млекопитающих и её роль в функционировании популяции - Успехи современной биологии. 124 (1): 28-43.