О половом отборе в социальной истории нашего вида
Идея применения модели полового отбора к эволюции человека, его социума и личных качеств, мне никогда не нравилась. Может быть потому, что когда я читаю в «Эволюции человека» А.В.Маркова, как на нынешних английских дискотеках те девушки привлекательней, которые щедрей обнажаются, я вспоминаю, что в традиционном обществе всё прямо наоборот. Скажем, как, согласно Агаде Зелика, жена египетского вельможи Потифара, соблазняет Йосефа (он же пророк Йусуф, мир ему!)? Отнюдь не обнажается, а прямо наоборот, три раза на дню меняет наряды, чтобы соблазнить ими; а чтобы он соблазнился ею, предлагает ему поиграть ей на арфе (трактаты Танхума; Сефер Гаиашар).
Тот же самый паттерн факторов, определяющих привлекательность, показан в этнографической книге И.И.Шангиной «Русские девушки» (изд-во «Азбука», 2008. 352 с.) уже для наших Палестин. Главный фактор привлекательности был наряд, причём матери потенциальных женихов не стеснялись подойти к потенциальным невестам, завернуть подол и посмотреть, качественно ли сделана подкладка и т.д. Аналогично важным фактором для парней были часы, жилетка, сапоги, зимой валенки, в царское время бывшие предметом роскоши. В непосредственной близости крупных городов у обоих полов преимущество получали те, кто первым переходил с традиционного платья на «городское» и «европейское», к зонтику шляпе и костюму.
То же верно и для нашего времени. При любом наборе личных качеств и телесной соблазнительности парню добавляет привлекательности у противоположного пола гитара, девушке - собачка, особенно модных пород.
«Июль 2007 года. Антуан, молодой француз чуть за двадцать, подходит к девушке, прогуливающейся по большому торговому центру. Рядом с Антуаном идет его симпатичный песик по кличке Гвенду - по-бретонски это значит «черно-белый». «Привет, - говорит девушке француз. - Меня зовут Антуан. Я только хотел сказать, что вы настоящая красавица. Я днем работаю, но, может быть, вы дадите мне свой номер телефона? Я бы позвонил вам после работы, и мы сходили бы куда-нибудь вместе». Мгновение девушка колеблется, затем смотрит на Антуана, на его собаку, отвечает «Oui» («Да») и достает из сумочки ручку.
На самом деле француза зовут вовсе не Антуан. Гвенду - не его пес, а лжехозяин гуляет по торговому центру вовсе не затем, чтобы подцепить себе красотку. Француз принимает участие в эксперименте, подготовленном двумя французскими антрозоологами Сержем Сиккотти и Николя Гегеном, которому на самом деле принадлежит Гвенду. Антрозоологи выясняют, насколько эффективно питомцы исполняют функцию социальной смазки. Антуан, выбранный для эксперимента потому, что группа опрошенных женщин сочла его необычайно привлекательным, подходил к 240 случайно выбранным девушкам. В половине случаев он был один, в другой половине - брал с собой собаку, которую исследователи называли «добродушной, подвижной и симпатичной».
Так что же, присутствие Гвенду придавало Антуану большую сексуальную привлекательность? Mais oui! (О да!) Пока он работал в одиночку, номер телефона ему согласились дать только 2о% женщин, но стоило Антуану взять с собой le chien (собаку), как их стало почти 30 %. Было обнаружено, что люди с собаками вызывают симпатию не только у девушек. Французские исследователи выяснили, что и мужчины и женщины втрое чаще дают денег незнакомцу, если тот с собакой («Простите, мэм/сэр, не могли бы вы дать мне немного денег на автобус?»)».
Хел Херцог, 2011. Радость, гадость и обед. Вся правда о наших отношениях с животными. М.: Карьера пресс.
Иными словами, популярные вещи и «общественно принятые» практики их ношения важнее «тела» и «биологии». Что вполне понятно исходя из особенностей эволюции человека как существа более социального, чем биологического - все проблемы, по поводу которых индивиды сталкиваются в конкуренции, он решает не изменением тела вовне и физиологии/неврологии внутри, но сперва изменением вещей и телесных практик, социальных институтов, позволяющих справиться с проблемой «вчерне». А затем совершенствует их и одновременно претерпевает стабилизирующий отбор на приспособление к изменившейся социальной нише.
Второй важный момент: верования важнее тела, особенно в традиционном обществе с его «идеализмом». Так, берберки в 19 в. носили столь смелое декольте, что в Европе его бы сочли неприличным. Но волосы должны быть под косынкой, в них магическая сила и пр. Или И.И.Шангина описывает как девушка бросила своего почётника, с которым у них уже 2 года была большая любовь, и вышла за вдовца с двумя детьми, потому что его лицо увидела во время гадания (коему люди не прошедшие школу верили почти абсолютно).
Третье - исходно идея полового отбора предполагает его движущий характер. Традиционно половой отбор диагностируется по предпочтению противоположным полом сверхнормальных значений тех признаков, которые (предположительно с т.з. исследователей) функционируют как брачные украшения особей пола исследуемого.
На деле же он сплошь и рядом оказывается стабилизирующим, т.е. отбираемые признаки «брачных украшений» и других структур, связанных с привлекательностью, имеют предел не только снизу, но и сверху.
Скажем, самки ткачика-вдовушки Euplectes jackstone однозначно предпочитают самцов с хвостом подлиннее, чем длиннее, тем лучше, даже если удлинение явно приделано искусственно. То же видим у других ткачей рода Euplectes: у разных видов длина хвоста сильно варьирует, от довольно короткого, до очень длинного, и везде самки предпочитают «подлиннее«.
Таким образом, это общий тренд для рода, естественным образом вызывающий направленную эволюцию в сторону всё более длинного хвоста. Но! в ряде случаев половой отбор вступает в конфликт с задачей распознавания видов, когда Euplectes orix с хвостом порядка 4 см контактирует с длиннохвостыми видами с хвостом порядка 7-50 см., и мог бы с ним скрещиваться. В этом случае самки первого вида в опытах на предпочтение (самку помещают в клетку с тремя рукавами, открывающимися в клетки с соответствующими самцами; самка может предпочесть, проводя время около рукава с конкретным самцом, показать равнодушие или отвергнуть, избегая соответствующего «рукава»), предпочитают самцов с естественным хвостом (5 см.), равнодушны к контрольным (4 см.) и отвергают с коротким (3 см.), также как и со сверхнормальным 8 см. Т.е. при наличии ограничений, связанных с селективными давлениями другого рода (а контрбаланс противоположных давлений отбора - это норма, а не исключение; именно он обеспечивает стазис морфологии вида) половой отбор из движущего становится стабилизирующим.
Также как в исследовании предпочтительных уровней агрессивности самцов трёх видов грызунов с разными системами спаривания: 2-х промискуитетных (водяная полёвка и домовая мышь) и 1ого моногамного (степная пеструшка). М.А.Потаповым с соавт. (2010) показано, что у всех трёх видов разнокачественность самцов по обоим признакам очень велика, вплоть до выделения альтенативных стратегий, так что в популяции репрезентативно представлены все без исключения классы агрессивности и/или привлекательности. У моногамных пеструшек отчётливо предпочтение неагрессивных самцов, у 2-х полигиных видов предпочитаются более агрессивные, но не слишком агрессивные (рис.1).
Важно подчеркнуть, что у всех трёх видов половой отбор по агрессивности (производимый самками по ольфакторным критериям) равно оказывается не движущим, а стабилизирующим. Они снижает шансы на размножение как слишком агрессивных самцов, так и недостаточно агрессивных, устанавливает некий оптимум. Для каждого вида он свой, в зависимости от социальной системы и конкретно, системы скрещивания. Думаю, то же верно для любых изменений уровня специфической мотивации, как и всего что требует компромисса между несовместимыми затратами на размножение и витальные потребности. Тогда как отбор на развитость брачных украшений может быть чисто движущим, если они «более сигнальны, чем затратны».
То же самое наблюдается при выборе брачного партнёра у нас, грешных, и особенно в традиционном обществе, где брачующимся важно ужиться не столько друг с другом, сколько со старшими членами семьи, «вписаться» в их требования (фактически в «общие» требования традиции). Поэтому крестьяне практиковали требующий умения терпеть, не возмущаясь обряд смотрин девушек (т.н. стояние на «ердани»):
«а кучером был парень - родственник одной из них: «Кучер должен представить в этот день для родных или знакомых девушек лошадь, хорошо раскрашенные сани и лучшую дугу - тяжелую, раззолоченную и раскрашенную. Девушки должны позаботиться об украшении лошадей и саней. Сбрую у лошади обыкновенно украшают множеством разноцветных бантов, как делается это на свадьбе. Главным украшением саней служит постилальник или просто простыня огромного размера, до половины состоящая из полотна, а оттуда из разных вышиваний, кружевных, кумачовых, фестонных и атласных цветов. Ею накрывают сани так, чтобы украшенное вышиваниями место опускалось сзади саней почти до земли. На простынях садятся обычно по две девушки». Зрители с удовольствием разглядывали девушек, торжественно проезжающих мимо них. Приехав на реку, девушки становились ровными рядами на льду или на специально сделанном для них возвышении из льда - «глыбе» («кочке»). В 1890-е годы этнограф С.В.Максимов сделал подробное описание этого девичьего стояния на «ердани»: «Все невесты, наряженные в лучшие платья и разрумяненные, выстраиваются в длинный ряд около «ердани». При этом каждая старается выставить напоказ и подчеркнуть свои достоинства. Между невестами (называемыми также славушницами) прохаживаются парни, сопровождаемые своими родительницами, и выбирают себе суженую. При этом, как водится, заботливая родительница не только внимательно рассматривает, но даже щупает платья девиц и берет их за руки, чтобы узнать, не слишком ли холодны руки у славушницы. Если руки холодны, то такая невеста, хотя бы она обладала всеми другими качествами, считается зябкой и потому не подходящей для суровой крестьянской жизни. (Славушницы выходят на смотрины с голыми руками, без рукавиц)». Во второй половине дня девушки приходили на деревенскую площадь. Каждая девичья стайка выбирала для себя место у церковной ограды, на некотором расстоянии от другого коллектива девушек. Они стояли молча, стараясь продемонстрировать единство. Когда зрители подходили к ним, девушки должны были перекреститься, потом поклониться и предоставить возможность внимательно рассмотреть их. Поведение зрителей на смотринах довольно красочно описал Н.С.Преображенский: «Около них сначала ходили молодцы, знакомых угощали пряниками. Потом пять-шесть парней выбирали себе пожилую бабу и под её предводительством направлялись к рядам девушек. Те стояли не шевелясь, как статуи. Баба, подошедши к девушке, раздвигала полы шубы, показывала парням передники, потом поднимала подол сарафана до грудей, показывала рубашку. Затем поднимала подол другой рубашки, третьей, четвертой, до той самой рубашки на подоле которой были две красные полосы». Стояние на «кочке» было довольно серьёзным испытанием. Мало того что девушки должны были выстоять два-три часа, не отлучаясь ни на минуту, не разговаривая, не смеясь, но ещё и выслушивать, не обижаясь на зрителей, высказанное вслух мнение о себе».
Причём и родительницы парней (любовавшихся девушками и угощающих их пряниками) активно исследуют их наряды на предмет качества, смотрят, не зябнут ли у них руки (девушки стоят в крещёнские морозы без рукавиц). Затем парни выбирали пожилую бабу, которая раздвигала полы шубы, показывала парням передники; потом поднимала подол сарафана до грудей, показывала рубашку; потом последовательно поднимала первую, вторую, третью рубашку до последней, четвёртой, демонстрируя одежду под ней (И.И.Шангина, 2011, ibid.).
После замужества той же цели служил достаточно унизительный обряд проверки, в какой мере молодая «почтительна к старшим»:
Молодому пологалось демонстрировать перед обществом свою власть над женой. Например, зрители требовали от молодушки поцеловать мужа, а он старался отвернуться от неё, поднять повыше голову. Радостные зрители кричали: «Поломайся, поломайся, покуражься, пусть пониже поклонится!»
В Костромской губернии во время съездок молодоженов молодые мужья, выйдя из трактира в подпитии, «отбивали карахтер», то есть попросту били своих жен. По словам очевидца, «многие из пожилых теперь уже женщин еще и теперь вспоминают, как они гуляли в городе на Масленице и были трепаны своими мужьями». Такое поведение молодого мужа вызывало у зрителей не возмущение, а, наоборот, одобрение.
Молодоженам полагалось подчиняться «обчеству». За неповиновение они бывали наказаны, иногда довольно жестоко. Если молодушка «выказывала гордость», то ее могли, например, при всех столкнуть в воду или посадить голым задом на муравейник.
Обряд представления молодой женскому сообществу, помимо постановки угощения, предполагал «перебаски», то есть её соперничество с приглашёнными замужними женщинами в нарядах (баской - красивый). Другой составляющей было испытание послушности молодой - бабы требовали от неё принести воды попить, обнести «с уважением» присутствующих и пр.
Таким образом, анализ личных характеристик, влияющих на предпочтение при брачном выборе в традиционном обществе, немедленно обнаруживает, что кроме возможности подготовить нужный набор вещей, это определённые характеристики нрава. Предпочтительны девушки достаточно бойкие, живые и активные,смирных и смурных отвергали, с другой - достаточно почтительные к старшим и вообще традиции (включая традиции поведения в своём кругу).
Обратите внимание, что эти черты характера имеют отношение не столько к брачному выбору и связям партнёров в получающемся микросоциуме - семье, сколько к «вписанности» индивида в «большое общество». «Лучшие» - те, кто в девичьей стайке/группе парней лидеры-заводилы, а со старшими почтительны и традицию уважают, поддерживают своей активностью, а не нарушают. Иными словами, отбор есть, но социальный, а не брачный, и не движущий, а стабилизирующий. Видимо, по той же причине и у современных западных женщин привлекательность обратно связана со стрессированностью, с содержанием кортизола в крови (что естественным образом определяется плохим соответствием социальной роли или активным нежеланием ей соответствовать - всё равно).
Такой оптимальный комплекс качеств у девушек (в «традиционном обществе») назывался «славнутостью«. Славницы возглавляли девичью стайку - возрастной коллектив с чёткими правилами взаимодействия, активно поддерживаемой групповой идентичностью, сильной спаянностью и взаимным подражанием во всём, от труда до нарядов. Соответствующие качества вырабатывала у участников и «стайка«, включая переимчивость от лидеров и умение терпеть «испытания» со стороны «старших».
Наконец, пятое и заключительное. Для полового отбора в истории нашего общества не было ни места, ни времени. Коэффициент интенсивности отбора, индекс Кроу, складывается из параметров дифференциальной выживаемости и дифференциальной размножаемости, половой отбор, ясное дело, связан со второй. Но до конца 19 века (до канализации, хлорирования воды, нормального питания, прививок и пр.) отбор полностью определялся дифференциальной выживаемостью, разница в размножаемости была незначимой. А когда стала значима, уже в современности, корреляция между личными «достижениями», связанными с конкурентоспособностью (IQ, деньги, научная продуктивность и пр.) стала из положительной отрицательной. Таким образов, в эпоху, когда когда половой отбор мог бы включиться, общество уже изменилось так, что он гарантированно «черпает решетом воду».
Другой важный момент: поскольку особи в популяции не независимы, а связаны общей социальной структурой, конкурренция и отбор - не одно и то же. Особи, конкурируют в одной сфере, скажем, за привлечение полового партнёра, делятся на лучших и худших, с соответствующими изменениями активности, внутреннего состояния и пр. Эти изменения «передаются» по социальным связям и долговременно меняют поведение индивидов совсем в другой сфере, которое и «учитывается» отбором. Так, самцы вОронов, как многие другие особи, конкурируют за внимание самок. Это вырабатывает у «лучших» смелость и готовность исследовать потенциально опасные ситуации (вместо неофобии «худших»), которое дальше поддерживается отбором у всех. А у птиц с другим типом социальной организации, скажем у золотистых короткокрылых манакинов, отбор поддерживает лишь способность стереотипно воспроизводить сложные брачные демонстрации на экстремльной скорости. И никакой тебе смелости с исследовательской активностью. И какой вариант будет в каждом конкретном случае, определяется не напряжённостью конкуренции за партнёра, а видоспецифической «конструкцией» социальной системы.
Поскольку социальные влияния и внутренние изменения состояния передаются по социальным связям, и меняют поведение партнёров, не испытывающих этих воздействий, социальная организация вида почти всегда «сконструирована» так, что наиболее интенсивная конкуренция идёт в одном месте, а отбор в другом - в зависимости от «отдачи» и «усиления» по социальным связям.
Это одно из проявлений контринтуитивности поведения сложных систем: «щелкни кобылу в нос, она махнёт хвостом», «Пером движут три пальца, а болит всё тело» и пр. В таком случае половой отбор - частный случай отбора социального, когда выявленная им разнокачественностьт особей одного пола по популярности у другого (и наоборот) имеет последствием не развитие морфоструктур, используемых для привлечения и ухаживания («брачных украшений»), но укрепление социальных связей «большого общества», в тома числе на нерепродуктивной стадии годового цикла.
Скажем, чёрное горловое пятно-»галстучек» у домового и других видов воробьёв социобиологи по умолчанию связывают с половым отбором и привлекательностью для самок, поскольку данный признак входит в структуру полового диморфизма. Однако анализ развитости галстука у разных видов воробьёв, выполненный E.A.Tibbets & R.J.Safran (2011) показывает, что это сигнал не привлекательности для самок, а иерархического статуса, он связан с системой агонистического доминирования, формирующейся в стаях во внегнездовое время, и структурирующий отношения между особями. Где в целом чем развитее галстук и шапочка, тем круче индивид: поэтому самцы в среднем доминируют над самками, а взрослые над молодыми.
Другой важный момент: всем «социальным» видам позвоночных (которых в сравнении с «несоциальными» большинство) неизменно присущ примат системности над адаптивностью. Иными словами, каждая особь в колонии, стае, поселении территориальных самцов и пр. объединениях «функционирует», с одной стороны, как единица социальной системы, характерирующаяся статусом, тактикой демонстрирования, поведенческой ролью и др. социально-релятивными признаками. С другой, все они остаются «эгоистическими индивидами», какими были до объединения социальными связями или в бесструктурных скоплениях, «заинтересованными» в максимизации итоговой приспособленности (если речь идёт о половом отборе, то это максимизация как числа спариваний, так и «качества» самок/самцов, с которыми спариваются -сейчас ясно, что это симметричный процесс).
Так вот, особи всегда сперва реализуют первое, а потом второе: выстраивают видоспецифические социальные связи и только потом конкурируют в их рамках за улучшение статуса («гарантирующего», среди прочего, и больший успех в спариваниях), но лишь при условии устойчивости этих связей.
Так, самцы больших панд не могут «просто спариться» с ближайшей самкой, даже если она доступна и рецептивна, надо сперва «по правилам» посостязаться с соперником (см. то же самое у вОронов). Иными словами, достичь успеха в борьбе за существование и повысить итоговую приспособленность можно лишь в связи с поддержанием видоспецифического паттерна социальных связей, в их рамках и при условии их устойчивости, а не самому по себе. Структуры отношений, в рамках которых возможны «состязания» за итоговую приспособленность (они для социобиологов альфа и омега эволюции поведения), даны индивидам извне, и относятся к надиндивидуальному уровню организации.
Как бы ни были особи возбуждены, активны и «эгоистичны», им не дано эти отношения «пересмотреть» и направленно «изменить в свою пользу», можно только «сломать», выйти за их пределы. Но за это немедленно следует наказание исключением из социальных связей, и прости-прощай итоговая приспособленность. Хотя видоспецифичный паттерн социальных связей идеален (это «реальность, лишённая телесности»), для особей он не меньшая, а большая реальность, чем непосредственно хищники, пища, территориальные оппоненты и брачные партнёры «своего» вида.
Ведь появление этих ценных (для максимизации приспособленности) объектов и развитие взаимодействия с ними воспринимается особью не непосредственно, но через изменение социальных связей, «в перекрестье» которых развивается индивидуальность животного. Так паук обнаруживает жертву и партнёршу по дрожанию нитей паутины, и также оценивает их, выбирая что делать. См. данные о том, что стрессом можно «заразиться», он распространяется по социальным связям, у амадин и людей (причём здесь личные отношения для «заражения« необязательны, достаточно наблюдения, что хорошо соответствует большей социальности нашего вида).
Никогда не происходит иначе: если максимизация размножаемости входит в противоречие с поддержанием социальных связей, особи неизменно выбирают второе, даже при риске вообще не размножиться. Причём данное поведение наиболее характерно именно для видов с максимальной напряжённостью конкуренции за партнёра - обладающих развитыми «брачными украшениями» и/или спаривающимися на токах. Хотя во всех перечисленных случаях птицам достаточно «сделать шаг в сторону» - перейти в поселение с большей ресурсообеспеченностью, с лучшими перспективами привлечения самок для данной особи, здесь неуспешной, и их приспособленность выросла бы с нуля до значимой величины. Но нет, они «верны» уже образованным социальным связям, и могут наращивать приспособленность «лишь в их рамках». По той же причине не распадаются уже образованные брачные связи у действительно моногамных видов, даже если это смешанная пара разных видов с плохими перспективами размножения, или однополая пара, образованная из-за нехватки самок - и даже если потом появляются активно токующие партнёры «своего» вида.
«У люриков и больших конюг отмечается противоречие: несмотря на развитую систему клубов, в которых принимают участие размножающиеся особи, эти виды - моногамы…. для люриков и больших конюг социальный статус является важной жизненной целью, они проявляют бурную социальную активность в течение всего сезона. Самцам необходимо поддерживать свой социальный статус среди других самцов, и самцы в состоянии его поддерживать при наличии достаточного количества пищи в окрестностях колонии. Поэтому и в том случае, когда у самца уже сложилась его семья, он нередко продолжает петь в клубе (на току). Он поет не для приобретения новых самок, а для поддержания и повышения своего статуса.
При такой направленности социальной активности многие самцы в клубах нередко гонят от себя всех самок. Такая сложная социальная система не служит нуждам размножения. Люрики и большие конюги размножаются глубоко под камнями, и охраняемые территории на поверхности для размножения значения не имеют. Однако есть особи, которые не токуют, а прилетая с кормежки, сразу лезут под камни, целиком отдавая себя нуждам размножения[1].
…Чтобы это понять, необходимо признать, что вопреки общепринятому мнению, спаривание с самкой может не быть первоочередной целью самцов. Все больше наблюдений показывают, что первоочередной целью самцов может быть удовлетворение именно социальных амбиций - проявить себя среди других самцов. У животных, где самцы собираются на токах, главные усилия самца направлены на то, чтобы выглядеть на этом току “первым”. У каменных глухарей самкам приходится прилагать большие усилия, чтобы увести самца с тока и заставить его выполнить супружеские обязанности (А.В. Андреев, устное сообщение). У турухтанов отмечено большое несоответствие между социальным статусом самцов на току и их ролью в оплодотворении самок - самки нередко предпочитают низкоранговых самцов (Widemo, 1998). Не исключено, что самцам психологически важнее приобрести и удержать статус на току, нежели приобрести самку[2]»
С.П.Харитонов, 2011. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц// Зоологический журнал. Т.90. №7. С.846-860.
Примат системности над адаптивностью представляется универсалией социальной жизни позвоночных; тогда конкуренция за партнёра оказывается лишь «техническим средством» укрепления наиболее важных связей в социальной организации вида (через «напряжение» их конкурентной борьбой или «отдачей» от неё, с последующим корректированием селективными процессами). Иногда эти связи лежат в области брачного поведения, чаще нет; это от вида зависит.
К людям в обществе, понятное дело, это ещё больше относится (а межвидовым различиям социальности у животных соответствуют различия общественного устройства) . Также как у социальных видов позвоночных, у нас «энергия» конкуренции за полового партнёра «работает» не столько на развитие и переразвитие «брачных украшений», используемых в этом процессе, сколько на укрепление важных связей в «большом обществе», в нашем случае стимулируя экономическую активность семьи при одновременном воспитании характера молодых в сторону следования традиции. И, как в случае с чёрным «галстуком» воробьёв, в ухаживании используются вещи и практики, которые важны для структурирования отношений в «большом обществе», это их вторичное и побочное назначение.
http://www.socialcompas.com/2014/08/20/o-polovom-otbore-v-sotsial-noj-istorii-nashego-vida/
Примечания:
[1] Аналог «обманщиков» у других видов птиц, тритонов и других позвоночных, не «вкладывающихся» в обмен демонстрациями, через который поддерживается социальная структура группировки, но использующих её ориентирующее воздействие на потенциальных захватчиков территорий или привлекающее - на потенциальных партнёров. Скажем, одни самцы певчего воробья проявляют территориальную агрессию в основном в ритуализированной форме - активно поют в ответ на угрозу вторжения, вступают с потенциальным захватчиком в песенные дуэли, что позволяет выявить победителя и проигравшего без открытой агрессии. Другие молчат и, подпуская захватчика ближе, сразу переходят к нападению; они как раз смелей и настойчивей в нападениях по сравнению с первыми, их надо отличать от «слабаков» - робких особей, неуспешно защищающих свои территории, неспособных их отстоять как тем, так и другим способом (link).
[2] А вот аналогичный пример у шалашников Chlamydera nuchalis. Самцы этого вида привлекают самок, раскладывая «украшения» так, чтобы возникала оптическая иллюзия, чем она выраженней, тем лучше. Неискусные «иллюзионисты» много хуже привлекают внимание самок, вплоть до полного игнорирования. Однако попытки исследователей им «помочь», перекладывая «украшения» по типу «лучших» особей, ни к чему не привели. В следующие несколько дней самцы всё вернули к прежнему «неудачному» виду, и по-прежнему пытались привлечь им потенциальных подруг.
Сюда же относится многажды описанная у колониальных видов верность особей прежним территориям в условиях, когда корма недостаточно для размножения. Птицы могли бы вести себя «эгоистически» - кто поумнее, переместиться подалее, где корм есть, и успешно размножиться, «наплевав» на судьбу группировки. Но нет, они жертвуют собсвтенным размножением, держат территории в прежней колонии, по-прежнему взаимодействуют между собой в рамках территориальности и агонистического доминирования между соседями. Этим они сохраняют колонию как единицу популяционной системы и мощный источник вторичных сигналов (териологии их зовут сигнальным полем), устойчиво привлекающих нерезидентных особей для подселения. Когда временные трудности с кормом кончатся, колония вновь быстро наполнится резидентами. Если бы особи вели себя «эгоистически», им всем вместе пришлось бы искать новые места для образования колоний, а их немного, они требуют уникального сочетания кормовых и защитных условий, так что не факт, что «эгоисты» нашли бы их. Тем более, при существенно ограничении времени на репродукцию, птицам значительно выгодней надо не тратить его на поиски новых мест размножения при каждой отдельной неудаче, а всегда тупо реагировать на вторичные сигналы и дальше во взаимодействиях друг с другом воспроизводить видовые отношения. В «плохие» сезоны это выглядит глупо, на длинной дистанции социально-связанные и социально-зависимые особи неизменно выигрывают у «атомизированных» - благодаря пользованию информацией, циркулирующей в социальной системе.