Рифы в эволюции гео-биологических систем. Постановка проблемы.
С.В.Рожнов, Г.А.Заварзин Аннотация. Рифовые системы являются геоморфологическим барьером, седиментационными и химико-биологическими фильтрами в направленном от суши к океану потоке влияния гео-биосферных процессов. Геоморфологический барьер рифовой системы может быть выражен в разном масштабе биогенного рельефа. Прямое воздействие биоты создает карбонатный геохимический барьер со шлейфом последствий для осадконакопления и, в более широких масштабах, для формирования осадочной оболочки. Топографически продуценты и консументы рифа могут быть разнесены на большое расстояние или быть настолько сближены, что представляют собой единое целое.
Трофическую систему современного кораллового рифа можно представить в виде двойной петли. По внутренней петле симбиотические водоросли поставляют органику кораллам, а кораллы водорослям биогены. Внешняя петля обеспечивает развитие биоразнообразия в коралловом рифе и увеличивает продуктивность кораллов.
Ключевые слова: рифы, биогермы, эволюция биосферы, трофика, химико-биологический фильтр, геоморфологический барьер
Введение
Под рифами нередко понимают любые биогенные постройки, выраженные в топографическом рельефе (Wood, 1999). Выраженность рифов в рельефе подразумевает прямое воздействие биоты на геоморфологию. Топография, как и рифы, может быть разного масштаба. Но в целом рифы тесно связаны с карбонатными платформами, под которыми понимается обширное карбонатное тело с более или менее горизонтальной верхней поверхностью и обрывистыми окраинами. Карбонатные платформы располагаются обычно в пределах шельфа и классифицируются по морфологическим, тектоническим и генетическим признакам. Многие рифовые системы нередко приурочены к бровке шельфовой карбонатной платформы, маркируя перегиб в сторону океанических глубин. Рифы и карбонатные платформы обязаны своим развитием, прежде всего, биоте, поставляющей карбонатный материал и образующей сложную гео-биологическую систему с окружающей средой. На развитие рифов и карбонатных платформ прямо или опосредованно влияют многие факторы, нередко образующие положительные и отрицательные обратные связи с рифовой системой. Воздействие этих факторов может быть разной продолжительности и разного масштаба. Факторы, действующие в масштабах эволюции биосферы, оказывают более значительное влияние на развитие рифовых систем, чем простое суммирование и усреднение коротких по продолжительности и ограниченных по площади факторов.
Рифы приурочены к определенной ландшафтной и климатической зоне и представляют наиболее наглядный пример прямого воздействия биоты на геоморфологический рельеф обитаемой поверхности Земли. Они образуют важный пограничный биоценоз на границе суши и моря (pис. 1).
Прямое воздействие биоты создает карбонатный геохимический барьер со шлейфом последствий для осадконакопления и, в более широких масштабах, для формирования осадочной оболочки. В зарифовом пространстве развиваются геохимические и биологические процессы лагунного типа, свойственные амфибиальным ландшафтам. Перед фронтом рифа существует пелагическая система открытого моря. Контрастная обстановка создает условия для быстрого протекания геохимических процессов в масштабах мегабиологии. Опосредованное воздействие биоты может превосходить прямые процессы образования скелетных структур.
Влияние различных факторов на развитие рифовых систем и, шире, карбонатных платформ, активно изучается многими исследователями в мире. В нашей стране особое место в изучении кораллов и рифовых фаций принадлежит академику Б.С. Соколову. В 1951-1955 гг. вышла его фундаментальная монография «Табуляты палеозоя Европейской части СССР» - серия из шести книг, в которой впервые в мировой литературе на огромном материале рассмотрены общие вопросы систематики, эволюции, филогении, стратиграфического и географического распространения книдарий (табулят, гелиолитид, хететид) с охватом всей палеозойской истории, от возникновения и до вымирания. В семидесятые годы под его руководством была создана уникальная по своим масштабам научная программа сравнительного изучения современных и ископаемых рифовых экосистем, которая связала воедино имеющие первоочередное экономическое значение палеонтологические исследования кораллов и изучение рифогенных систем современного Мирового океана. Работами академика А.Ю. Розанова по археоциатам и стратиграфии кембрия Сибири были заложены основы понимания развития и функционирования кембрийских рифовых систем. Многие факты по стратиграфическому и географическому распространению рифовых систем и влияющим на их развитие факторов (тектоника, климат, седиментация, течения, соленость, биоразнообразие, эвстатика) собраны в единую
базу данных, например в рамках проекта “Carbonate Analogs Through Time”, закончившегося десять лет назад (Lukasik, Simo, 2008). Значительно меньше обращают внимания на другой процесс - влияние рифовых систем на развитие биосферы. Этот аспект развития рифовых систем требует специального изучения, которое предполагает выявление положительных и отрицательных обратных связей в развитии рифовой системы, вписанной в географическое, геологическое и биологическое окружение.
Рифы в глобальном балансеВ глобальном балансе рифовые системы играют роль стока СО2 с образованием известняковых карбонатных толщ, но одновременно служат источником так называемого «кораллового потока СО2», возвращающего половину растворенной углекислоты в атмосферу. Только в этом смысле, как играющие большую роль в цикле углекислого газа, они могут называться легкими планеты, как выделяющие углекислый газ. Но захоронение углерода в виде карбонатов как конечного результата стока углекислого газа не связано с выделением кислорода и его глобальным балансом. Поэтому сравнение связывания углекислого газа в рифах и захоронения органики в болотных отложениях торфа (Жирков, 2010) некорректно. По глобальному масштабу процесса связывания СО2 в осадочные породы рифовые системы конкурируют с образованием карбонатного ила планктонными организмами и отложением скелетных образований многоклеточными организмами, кокколитофоридами и фораминиферами вне рифовой системы.
Обстановка накопления карбонатов жестко связана с климатом и происходит в условиях избыточного испарения и удаления СО2 вследствие падения растворимости углекислоты на прогреваемом мелководье. Привнос растворенной углекислоты в географическую зону образования рифов происходит с холодной водой вследствие глобального конвейера морских течений. Огромное количество захороненного карбоната в рифах и карбонатных платформах (в фанерозое не менее 50 % всех осадочных образований) не могло не быть мощным регулятором углекислого газа в атмосфере.
Наибольшее количество карбоната кальция образуется в тропиках, то есть при достаточно высокой температуре воды и атмосферы, что связано с нарушением карбонатного равновесия в теплых водах в связи с уменьшением растворимости углекислоты. Выделение в атмосферу углекислого газа приводит к парниковому эффекту и потеплению, а его связывание биогенным карбонатом должно было приводить к уменьшению содержания углекислого газа в атмосфере, уменьшению парникового эффекта и буферизации климатических изменений. Особенно важна буферная роль рифов в додевонский период, когда наземный растительный покров был недостаточно развит.
Образование рифовых систем на перепаде глубин указывает на возможную важность апвеллинга. В то же время, волновое движение вызывает опускание воды по фронту рифа. В разные геологические эпохи при различном расположении материков и разном климате роль апвелингов и даунвелингов в распространении рифов сильно менялась.
Рифовая система - это геоморфологический барьер, седиментационный и химико-биологический фильтрыЭволюция биосферы происходит преимущественно в двух географических сферах: в океанах и на суше, взаимодействие которых происходит через морскую и континентальную прибрежную полосу, и воздействует на третью сферу - атмосферу. Эта поверхностная область планеты получила название географической оболочки в смысле, приданном ей акад. А.А. Григорьевым в 1932 г. (Григорьев, 1932, 1937). Биосфера располагается в еe пределах. Рифовая система, или шире, карбонатная платформа является геоморфологическим барьером и седиментационным и химико-биологическим фильтром в направленном от суши к океану потоке влияния гео-биосферных процессов. Рифовые системы, формируя донный рельеф, являются фильтром для взвеси, поступающей с береговой суши.
Поступление терригенного материала, его объем, минералогический и гранулометрический состав зависят от рельефа, климата и состава выветриваемых на суше пород. Взвесь может улавливаться рифовой системой и осаждаться в ней как на щетке, формируя строматолиты и иловые холмы, а может осаждаться в лагуне между рифом и берегом, чередуясь с эпизодами эвапоритовой седиментации.
Рифовая система отражает наступление суши на море с поясом рифов, располагающимся на границе в качестве волнолома. Зарифовое пространство служит ловушкой для хемогенной садки эвапоритов морского происхождения и здесь развиваются характерные для амфибиальных талассофильных ландшафтов микробные процессы. Особо следует обратить внимание на доминирующий в лагунах цикл серы.
Архитектура рифаРифогенное сообщество - сложная экосистема, в которой каркасообразователи создают локальные условия для взаимодействующих между собой организмов. Структура создается организмами-строителями, эдификаторами. Образование рифов защищает берег от размывания при трансгрессии моря, создавая условия для сохранения захороненных слоев. Геоморфологический барьер рифовой системы может быть выражен в разном масштабе биогенного рельефа. На море и на суше осуществляются принципы единой архитектуры от биогенного нанорельефа болотной кочки с депрессией-мочажиной до строматолитовых биогермов и от них к рифам и рифогенным структурам, образованным разными организмами, от археоциат, колониальных губок, кишечнополостных, мшанок до одиночных брахиопод (рихтгофении), двустворчатых моллюсков (рудисты) и даже иглокожих (эдриоастероидея Cyathocystis). Основой единства архитектуры при различии эдификаторов-строителей является возникновение обратных положительных и отрицательных связей между развитием организмов и оптимумом условий на месте их поселения при росте потомства на отмерших слоях родительских поколений, в одном случае органических остатков (кочка), в другом - литифицированных (строматолиты), в третьем случае на скелетных структурах (большинство рифостроителей). В случае кочки, образующейся в исключительно спокойной гидродинамической обстановке болота или луговины, причиной может служить тяга к свету растений-эдификаторов, часто мхов и не обязательно сосудистых растений. Для строматолитовых биогермов в виде подушек может действовать аналогичная тяга к свету и преимущество в росте для расположенных ближе к самой высокой точке поверхности группировок цианобактерий (рис.2).
Случайная неравномерность исходного нанорельефа при первом заселении может сразу давать начало возникновению обратных связей между вселенцами и формирующимся биорельефом поверхности дна. Поселенцы на слегка возвышающемся микроучастке дна развиваются быстрее из-за немного лучших условий по сравнению с соседними слегка заглубленными поверхностями. Отмирающие родительские слои быстрее приподнимают живых вселенцев над окружающей поверхностью. Новые поколения развиваются еще быстрее. Возникает обратная положительная связь. Но при достижении определенной высоты над уровнем окружающей поверхности деструктивные силы (гидродинамика в море, ветер на суше) делают конструкцию неустойчивой, и положительная обратная связь переходит в отрицательную. Образование мочажин между кочками и промежутков между подушками строматолитов связано не столько с усиленной деструкцией, сколько со слабой скоростью роста, подавляемого, например, скоплением ила в промежутках между подушками или затенением. В этих депрессиях сразу же возникает обратная отрицательная связь: чем быстрее в понижениях растет сообщество, тем сильнее действуют на него деструктивные факторы. Поэтому ни мочажины, ни промежутки между подушками строматолитов не являются результатом деструкции единого плоского рельефа, а возникают при усиленном росте соседних участков.
Литогенетическая зональность рифа основана на выделении участков биогенного роста, деструкции, транспорта и осадконакопления, как биогенного, так и кластического (Преображенский, 1986). Наибольший биогенный рост наблюдается на поверхности рифового плато благодаря высокой скорости роста здесь известковых водорослей. Вместе с тем, эта зона наиболее активного роста приурочена к зоне волнолома, где происходит наиболее активное механическое разрушение биогенного материала. Процессы накопления и деструкции сбалансированы в этой зоне активного волнового воздействия, благодаря чему поверхность плато все время расположена на одной и той же метровой глубине.
Грубообломочный материал, образующийся при постоянном волновом разрушении рифового плато, осаждается в районе системы баттресс («контрфорсов»). В этой зоне происходит также значительный биогенный рост, повышающий общий уровень платформы баттресс, так как здесь наблюдается максимальная скорость роста кораллов и массовое приживание обломков кораллов, сорванных штормами с плато. Прижившиеся обломки цементируют отлагающийся среди них органогенно-грубообломочный плохо сортированный материал, укрепляя риф. Наиболее мелкий и медленно оседающий материал спускается по склонам рифа, образуя у его подножья рифовый шлейф.
В тыловой части рифа и в пририфовой части лагуны происходит активная донная эрозия благодаря приливно-отливным и штормовым течениям. В лагуне накапливается преимущественно мелкообломочный материал, отложения которого имеют отчетливую косую слоистость. Такое распределение литодинамического процесса по зонам приводит к суммарному перемещению поверхности рифа, направление которого зависит, прежде всего, от соотношения скоростей роста рифа и эвстатического погружения.
В геологическом времени судьба рифа определяется тектоникой и эвстатическими колебаниями уровня моря. При сбалансированном опускании рифа он растет вверх, а при опускании уровня воды его поверхность размывается и риф растет фронтально. Риф и связанная с ним карбонатная платформа могут достигать большого объема и веса за геологически короткое время. Это может способствовать опусканию рифа и находящегося под ним геологической структуры под действием силы тяжести. Рифовые барьерные экосистемы располагаются на пассивном крае кратонов как коренной геологической структуры. Они отличаются от островных рифовых образований на возвышенностях под поверхностью моря с концентрическим ростом биоты в сторону фронта.
У строматолитов существует противопоставление плоских слоистых образований отмелого берега и столбчатых строматолитов (биогермов) мористого фронта. Если поверхностные продукционные слои рифогенной структуры представлены более или менее хрупкими отдельностями, то массивное тело рифа возникает в результате микробной трансформации, ведущей к цементации. Осуществляется тот же принцип, что в дереве: отмершие части выполняют механическую функцию поддержания макроструктуры. Столбчатые строматолиты имеют разные размеры от сантиметровых столбиков до многометровых биогермов (рис.2). Классификация форм столбчатых строматолитов (конофитоны и др.) первоначально связывалась с различием цианобактерий-строителей и потому могла иметь значение для стратиграфии. Теперь это связывают преимущественно с гидродинамическими условиями среды обитания.
Необходимо различать биологически активную поверхность рифогенного сообщества, которое действует в темпе биологического времени, и образование геологической структуры, на которую действуют факторы многолетнего изменения климата, тектоники и эвстатики. Это хорошо видно на примере современных коралловых рифов: большая масса скелета живых кораллов покрыта тончайшей пленкой микронной толщины мягкого тела. При малой массе относительно скелета эта пленка имеет огромную поверхность, позволяющую активно взаимодействовать животному с внешней средой. Отмирающие скелеты животных составляют основную часть рифа как элемента рельефа.
Трофические система современных коралловых рифов
С биологической точки зрения рифы представляют автономное сообщество с собственной первичной продукцией, как за счет водорослей, так и за счет фототрофных симбионтов животных-эдификаторов. Рифы обычно омываются водами, крайне бедными биогенами. Поэтому без существенного притока биогенов экосистема рифа должна быть в высокой степени замкнутой. В целом сообщество рифа зависит от освещения и поэтому возникает и развивается на дневной поверхности. Высокая продуктивность рифовой экосистемы служит источником для Сорг.
В современном рифе выделяются две автотрофные зоны (внешняя, покрытая герматипными кораллами и внутренняя в виде водорослевого гребня на рифовой платформе) и одна гетеротрофная, расположенная в лагуне и отделенная от автотрофных зоной волнолома (Преображенский, 1986). Растворенный и взвешенный органический материал, поступающий из автотрофных зон, волнами забрасывается в лагуну, где заселяется бактериальными агрегатами и осаждается на дно. Этими агрегатами питаются многочисленные планктонофаги. Это и приводит к парадоксу обилия планктонофагов в рифовых лагунах при крайней бедности зоо- и фитопланктона. Экосистема кораллового рифа с энергетической позиции описана Одумом (Odum, 1971).
Баланс продукции и деструкции с попыткой определить значительный вклад микробной компоненты в Сорг -цикл сделан Ю.И. Сорокиным (1990). Их данные можно представить в обобщенном виде «сдвоенной рифовой петли» (рис.3).
Рифовая система в своей основе всегда должна иметь продуцентов, которые либо непосредственно являются эдификаторами рифа, либо снабжают консументов-эдификаторов рифа необходимым потоком органического вещества. Топографически продуценты и консументы рифа могут быть разнесены на большое расстояние (глубоководные рифы с притоком органики из фотической зоны или в результате апвелинга) или быть настолько сближены, что представляют собой единое целое (кораллы с симбиотическими водорослями). При значительном притоке органики к рифу должен быть соответствующий баланс ее оттока и/или захоронения, потому что расширение рифовой системы ограничено геоморфологическими, тектоническими и климатическими факторами. Баланс этих перемещений органики важен для оценки глобального количества высвобождающегося кислорода в рамках более крупной экосистемы и распределения этого количества в пространстве и во времени.
Многочисленные специальные исследования показали, что уровень первичной продукции коралловых рифов очень высокий, а отношение первичной продукции к дыханию равно единице. Это означает, что такое рифовое сообщество производит продукции за год ровно столько, сколько потребляет. Конечно, сами кораллы не могут производить первичную продукцию.
Ее производят водоросли: симбиотические эндозойные в герматипных кораллах, известковые водоросли на рифовом плато и водоросли-обрастатели на отмерших скелетах организмов. Продукция симбиотических водорослей поступает непосредственно в ткани хозяина и потери при транспортировке биогенов от продуцентов к консументам оказываются минимальными. Поэтому, несмотря на крайне низкое содержание, например, фосфора в окружающей среде, высокая продуктивность системы поддерживается благодаря многократному его использованию без выхода его за пределы системы. Из этого следует незаменимая роль эндозойных водорослей в функционировании современной системы кораллового рифа. Кораллы выделяют огромное количество слизи. Эта слизь является питательной средой для бактерий, бурно развивающихся на этой слизи. Бактерии, в свою очередь, являются пищевым ресурсом для зоопланктона в коралловом рифе и макроконсументов, например, рыб. Зоопланктон становится добычей коралловых полипов, являясь, видимо, дополнительной к получаемой от симбионтов пище, а не основной. Таким образом, современная система кораллового рифа не нуждается в значительном притоке биогенов и первичной продукции извне. Но в этом случае, она не может являться источником органического вещества, уходящего в другие экосистемы или захороняющегося. Трофическую систему современного кораллового рифа можно представить в виде двойной петли. Внутренняя петля трофической структуры кораллового рифа является наиболее надежной. По этой петле симбиотические водоросли поставляют органику кораллам, а кораллы водорослям биогены.
Как показывают проведенные опыты, внутренняя петля может функционировать автономно и не может быть разорвана. Внешняя петля обеспечивает развитие биоразнообразия в коралловом рифе и увеличивает продуктивность кораллов. Такая схема энергетического баланса характерна для современных и, видимо, мезо-кайнозойских герматипных коралловых рифов. Но для мшанковых рифов и большинства палеозойских рифов такая схема может не работать, так как в них не доказано существование симбионтных эндозойных водорослей. Для таких рифов необходимо строить трофическую пирамиду, включающую как поступление аллохтонного органического вещества для фильтраторов, то есть превышение над концентрацией органических частиц клеток/мл, так и автохтонную продукцию. Автохтонная продукция может обеспечить существование рифогенного сообщества либо за счет бентосного фототрофного сообщества, прежде всего, известковых водорослей, красных и зеленых, водорослей-обрастателей, и за счет симбиотических водорослей, если удается доказать их существование.
При преобладании автохтонной продукции риф развивается как автономная экосистема с циклом органического углерода и накоплением минеральных компонентов при высокой локальной продуктивности «оазиса» в противоположность бедному «голубому» океану и бедной пустынной суше. При преобладании аллохтонного поступления органического вещества мы должны искать пути его поступления. Поступление его с суши возможно только после девона, когда первичная продуктивность суши стала достаточно высокой.
Но прямое поступление взвеси на риф должно приводить к его гибели из-за загрязнения и опреснения. Поэтому аллохтонное органическое вещество, если оно необходимо для развития рифа, должно попадать в его систему со стороны моря. Или, в особых случаях, со стороны особо большой лагуны. Поступающий с суши материал может быть транзитным в глубоководных рифах. При этом органический материал отфильтровывается, а обломочный смывается течением вниз по склону. Если рассматривать риф и лагуну как целостную трофическую систему, то при отсутствии поступления органики как с суши, так и с моря, эта система будет полностью замкнутой. При этом органика заносится в лагуну с автотрофной системы рифа и питает ее гетеротрофную систему. Освобождающиеся при разложении органики в лагуне биогены, возвращаясь в продукционную часть рифа, компенсируют потерю биогенов в автотрофной системе. Дополнительные биогены попадают в этом случае с суши (фосфор) и из атмосферы через продуцирование сине-зелеными водорослями (азот). Особенно характерна такая экосистема была для раннего палеозоя, когда продуцирование органики на суше было незначительным. В целом, палеозойская рифовая система заметно отличалась от мезо-кайнозойской из-за вероятного отсутствия в палеозое герматипных кораллов, скорость роста которых на порядок выше агерматипных кораллов.
Трофическая система палеозойских рифовУ палеозойских коралловых рифов, возможно, внутренней трофической петли не существовало из-за отсутствия эндозойных водорослей симбионтов. Об этом может свидетельствовать небольшое распространение значительных массивов именно коралловых рифов, что могло быть связано с малой скоростью их роста, обусловленной их агерматипностью. Не существовала такая петля и в мшанковых рифах, как древних, так и современных, так как у мшанок неизвестны эндозойные водоросли-симбионты.
Читать далее