«Язык танцев» пчёл: новые данные об организации диалога
Обычно считается, что символический «язык танцев» медоносных пчёл, описанный К. фон Фришем, совсем не предполагает диалога, при котором кто-то из мобилизуемых фуражиров отвечает на «танец» сборщицы другим сообщением, а не просто вылетом за взятком. Но после в опытах с применением модели «танцующей» пчелы было показано, что другие пчёлы могут прерывать «танец» акустическим сигналом строго определённой структуры. В ответ на прерывающий сигнал сборщица останавливается, и пчёлы «свиты» могут взять у неё пробу пищи (Еськов, 1979).
«Свита» сборщицы образована пчёлами, привлечёнными «танцем». Они вплотную следуют за «танцующей» пчелой, находятся с ней в таком тесном взаимодействии, что неизбежно воспринимают не только собственно «танец», но также все прямые воздействия, исходящие от сборщицы - запаховые, инфразвуковые, электромагнитные и пр. Постепенно пчёлы «свиты» начинают сами «танцевать», ретранслируя полученный первичный сигнал, или вылетают за взятком. Соответственно, «свита» включает пассивных фуражиров, мобилизуемых сигналом сборщицы на вылет в определённом направлении (Visscher, 2003).
Видимо, исходя из состава пробы пищи, взятой у сборщицы, пчёлы могут сами принять решение, лететь ли за взятком, и в каком направлении (в условиях, когда на сотах «танцует» несколько сборщиц). В таком случае пассивные фуражиры свиты (и сами сборщицы, когда в свою очередь окажутся в их числе) имеют свободу выбора действий в ответ на сигнал, а не просто «принуждаются» воздействием «танца» к вылету в определённом направлении.
К слову, это объясняет негативные результаты опытов А.Веннера и В.Фризена, которые в серии остроумных экспериментов показали, что далеко не все сборщицы и далеко не всегда попадают на цветы, «указанные» «танцем» (см.Wenner, Wells, 1990; Wenner et al., 1991). Настолько не все и настолько не всегда, что соответствующий результат можно интерпретировать как неработоспособность символического «языка танцев» в популяционном поведении пчёл, или его неиспользование… если бы вышеописанные опыты не показывали свободу выбора действий в ответ на сигнал и, следовательно, не подтверждали бы «символичность» и «знаковость» «танца».
В частности, пчёлы «свиты» набрасываются на сборщицу и на «танцующую» модель, если те не останавливаются после подачи «прерывающего» сигнала.
Другим доказательством «диалога» в системе коммуникации пчёл оказывается возможность разной интерпретации сообщений, в зависимости от того или иного режима ретрансляции сигнала в сообществе, образованном «свитой» вокруг «танцующей» пчелы. Ведь «танцем» пчёлы указывают не только на перспективный источник нектара, но и на другие существенные объекты или, точнее, «места» во внешнем мире пчелы (или, точнее, всего сообщества улья), - это место куда следует переместиться рою (Visscher, 2003).
В обоих случаях для мобилизации пчёл на перемещение в нужную точку в принципе используется один и тот же сигнал («танец»), но характер необходимой реакции в том и другом случае должен быть различен. При мобилизации сборщиц на поиски нектара должно сохраняться некоторое оптимальное разнообразие направлений. Чтобы максимизировать общую сумму нектара, доставляемую в улей за определённый период времени, пчелы должны вылетать одновременно в разных направлениях, даже если где-то появится обильный источник нектара. В ответ на сигнал о подходящем месте для перемещения роя все пчёлы, напротив, должны перемещаться сразу в одном направлении, то есть противоположно реагировать на тот же самый сигнал.
Вообще, в «танцах» пчёл «проблема», о которой информирует танцовщица - необходимость вылета в определённом направлении и вообще необходимость вылета, в общем, не ощущается непосредственно теми пчёлами, что заняты на работах в улье, до тех пор, пока они непосредственно не вовлечены во взаимодействие с «танцовщицей». До вовлечения в «свиту» танцующей сборщицы, у них, в общем, нет сколько-нибудь заметного побуждения куда-то специально лететь за взятком; и это побуждение приобретается именно под влиянием сигналов и воздействий от сборщицы.
Соответственно, хотя поступивший сигнал в обоих случаях вполне одинаков (танцы сборщицы), он ретранслируется по сети противоположным образом. Коммуникативная сеть образована свитой пчёл вокруг «танцующей» сборщицы. В обоих случаях пчёлы «свиты», восприняв сигнал сборщицы сами, повторяют танец, тем самым ретранслируют сигнал по сети.
Но сам исходный сигнал в процессе ретрансляции направленно модифицируется, причём в двух противоположных направлениях. Исследованием P.K.Visscher (2003) показано, что при наведении на источники нектара корреляция числа пробежек и числа виляний у «танцующей» пчелы положительна, при линейной зависимости обоих параметров. При наведении на потенциальное место перемещения роя корреляция числа побежек и числа «виляний» в «виляющем танце», наоборот отрицательна, пи той же линейной связи параметров - чем больше побежек тем меньше «виляний».
Отсюда при сигнализации о местах сбора нектара при последовательных ретрансляциях «танца» линейно возрастает число «виляний», совершаемых пчелой-ретранслятором за одну побежку «виляющего танца». В результате подобного «усиления» не затухает ни один из исходных сигналов, переданных вернувшимися в улей сборщицами.
Соответственно, сообщество пчёл улья одновременно обслуживает все сколько-нибудь перспективные направления вылетов за нектаром. Однако, изменяя интенсивность сигнала сборщицы, все вторичные ретрансляции не меняют содержание информации, передаваемой сигналом. Указанное танцем угловое расстояние на объект не меняется при передаче «танца» от одной пчелы к другой. Множество направлений вылета указанных танцами самых лучших сборщиц однозначно соответствует множеству направлений вылета, указанных танцами пчёл свиты после 15-20 ретрансляций сигнала. Но количество пчёл, вылетающих по каждому направлению уже пропорционально не столько абсолютному «качеству» нектара в конце каждого из них, сколько «общей экономичности» направления как такового, то есть позволяет учесть ветер и другие привходящие обстоятельства, повышающие или понижающие общие затраты на полёт.
Если же интенсивность сигнала на входе системы в процессе ретрансляции не усиливается, а гасится, все пчёлы «свиты», вовлечённые в этот процесс, отправляются точно по одному направлению, которое соответствует указанию на «самое лучшее» направление вылета. Действительно, при ретрансляции «танцев», указывающих на подходящее место для поселения роя, пчёлы свиты «снижают» интенсивность воспроизводимых сигналов, среднее число «виляющих танцев» на пробежку при последовательной передаче убывает с той же линейной зависимостью, с какой в первом случае растёт, поскольку исходная интенсивность «танцев», указывающих на определённый объект (цель фуражировки) в общем, прямо пропорциональны качеству.
При такой его понижающей схеме ретрансляции сигнала последовательно «гасятся» указания на все направления фуражировки, кроме самого предпочтительного, так как при любой передаче сигнала (даже понижающей) общая готовность пчёл лететь в указанном направлении не падает, а даже возрастает. Соответственно, рой перемещается точно в одном направлении, указанном сигналом, прошедшим интенсивный «отбор» в самоорганизующейся коммуникативной сети.
Такая точность перемещения всего сообщества в направлении, указанном с использованием чисто символических средств передачи информации позволяет окончательно считать «танец» A.mellifera специализированной знаковой системой для дистанционного наведения фуражиров. Особенно если учесть постоянные изменения числа и активности особей в «свите» (элементов коммуникативной сети) и то, что большая часть участников не имеет прямого контакта с самой сборщицей (Visscher, 2003).
Исследование процесса самоорганизации в связи с передачей сигнала заставляет иначе интерпретировать известные опыты А.Веннера и В.Фризена, показавшие невысокую точность мобилизации необученных сборщиц по указаниям «танца» (Wenner, Wells, 1990; Wenner et al., 1991). Это именно результат работы коммуникативной сети по оптимизации фуражировочных усилий роя, а отнюдь не неточность или неиспользование пчёлами «языка танцев». В своё время результат экспериментов данных авторов заставлял сомневаться в самом существовании у пчёл символического «языка танцев»: сейчас сомнения можно оставить полностью.
Сменив представление о природе средств, используемых в коммуникативном процессе (знаки вместо ключевых раздражителей, обмен информацией через систему сигналов-посредников вместо «укола», «толчка» или «давления» стимулов), мы сразу приходим к трём важным выводам:
Во-первых, коммуникативные сигналы должны быть значимы именно на уровне сообщества, ведь постоянно и точно вылетать за взятком более важно для всей пчелиной семьи, нежели для каждой отдельной рабочей особи. Тем более что на всех стадиях жизненного цикла рабочих пчёл существуют варианты поведения, альтернативные вылету за взятком, которые «ничуть не хуже» с точки зрения соотношения «плат» и «выигрышей» для данной особи - уход за маткой, чистка сот и пр.
Во-вторых, воздействие сигнала извне по сравнению с мотивацией изнутри должно быть первично в качестве причин, определяющих выбор и запуск «нужных форм поведения в нужный момент или на нужной стадии взаимодействия», развёртывающегося между данными особями.
В третьих, ретрансляция сигнала по коммуникативной сети группировки влияет на содержание сообщений в не меньшей степени, чем сам отправитель, и может иногда изменять смысл сигнала на противоположный. Так, «виляющий танец» разведчиц, вернувшихся в своё сообщество в равной степени может сигнализировать и об источниках нектара вокруг улья, и о подходящих местах для перемещения отделившегося роя, и «смысл» сообщения определяется режимом ретрансляции сигнала по коммуникативной сети.
Источники
Visscher P.K., 2003. How self-organization evolves// Nature. 421: 799-800.
Wenner A., Wells P., 1990. Anatomy of a controversy: the question of a "language" among bees. Columbia University Press, New York. 1-399.
Wenner A., Meade D., Friesen L., 1991. Recruitment, search behavior, and flight ranges of honey bees// Am. Zool. 31:768-782.