«Талон на обед» как приспособление против кукушек
у австралийских птиц - синих расписных крапивников или малюров (Malurus cyaneus).
Они могут гнездиться просто территориальными парами или коммунально, с помощниками - неразмножающимися особями, выкармливающими потомство размножающейся пары. Строят крупные шарообразные гнёзда, тёплые и тёмные внутри, что важно для нашего изложения. Обычно хозяева гнездовых паразитов пытаются помешать откладке яиц кукушкой или воловьей птицей - атакуют, окрикивают, и гонят, всяко препятствуя проникновению к гнезду.
А эти вот не решаются - может быть потому, что паразитирующая на них местная бронзовая кукушка Chrysococcyx basalis, слишком напоминает ястребов, охотящихся на крапивников, ошибка может стоить жизни. Поэтому при откладке яиц кукушки легко обманывают крапивников, те практически не пытаются им помешать. А вот дальше они легко распознают кукушонка в гнезде, после чего разрушают их, начиная новую кладку. Такая судьба постигает до 40% гнёзд с птенцами Chrysococcyx basalis, специализирующейся на данном виде и 100% Chrysococcyx lucidus, использующей его нерегулярно (пдф). Сейчас стало понятно, как это делается.
Расписные крапивники нашли другое решение - использовать для борьбы с кукушками эволюционное достижение певчих птиц, которого нет у неворобьиных, именно способность к вокальному научению, причём не только в песне, но и в позывах (см.обзор И.Р.Бёме, стр.31-42). Самка крапивник озвучивает развивающиеся эмбрионы специальной вокализацией (в статье написано "поёт, но это, конечно, позывы), которую они выучивают. Она становится "талоном на обед" - птенцы встраивают выученную мелодию в крики выпрашивания, их начинают кормить лишь после его предъявления.
Этот крик - 2-х секундная трель с 19 отдельными элементами. Примерно раз в 4 минуты самка адресует её развивающимся эмбрионам, начиная примерно с 9 дня инкубации и до вылупления. Интересно, что в разных гнёздах птенцы в свои крики выпрашивания включают разные ноты с маминого крика. Получается маркёр принадлежности к одному семейству, дальше используемый в социальной жизни этих птиц. Самки также обучают этому крику своих самцов, включая соответствующую трель в крики, которыми насиживающая самка выпрашивает корм у вернувшегося с ним партнёра. Перекладкой яиц между гнёздами было показано, что птенцы, выучившие крик приёмных родителей, получают от них корм лучше и больше, чем от своих биологических родителей. Услышав "неправильные" крики выпрашивания кукушонка, расписные крапивники его почти не кормят, часто тревожатся, а то могут и вовсе разрушить гнездо и начать новую кладку ("умри ты, душа моя, с филистимлянами"). См.пдф.
Помимо того, что кукушонок вряд ли выучит нужные звуки, против него работает разница в фенологии. Кукушки подкладывают яйца в гнёзда крапивников достаточно поздно, так что в любом случае не успели бы выучить (примерно на 12й день инкубации у малюров). Дальше было показано, что самки, острей чувствующие угрозу гнездового паразитизма (больше видящие и слышащие кукушек, или чаще сталкивавшиеся с ними до этого) интенсивнее «учат» птенцов, а те лучше воспроизводят «пропуск». Поскольку у эмбрионов обучение идёт не очень, самка должна кричать у гнезда много и долго. Соответственно, это рискованно (в первую очередь для гнезда, в меньшей степени для неё). Поэтому "тратятся" на "антикукушечью защиту" не все самки, но лишь непосредственно столкнувшиеся с кукушкой, видящие и слышащие её.
В специальных опытах крапивников озвучивали криками кукушек (контроль - крики живущих поблизости Acanthiza lineata). И чем интенсивней была стимуляция, тем интенсивней и дольше они озвучивали будущий выводок. И в наблюдениях оказалось, что самки, чаще сталкивающиеся с кукушками, издают эти вокализации интенсивней и ближе к яйцам, чем не сталкивающиеся, отчего и "талон на еду" формируется лучше (пдф).
У попугаев, к слову, такие же "пропуска на обед" развились в персональные идентификаторы птенцов, фактически имена. Они выучиваются от выкармливающих их родителей; точнее, их вокализации выступают матрицей, которую птенец дальше меняет импровизируя, почему его крики оказываются индивидуальной (сходным образом молодые самцы певчих птиц поступают с песнями, выучиваемыми от старых самцов). Дальше они используются для социального общения родителей и потомства в стае, а не только чтобы начать выкармливать тех кого надо, как у малюров.