Переходные формы в эволюции макротаксонов птиц
(по данным палеонтологии)
Зеленков Н. В.Отсутствие в ископаемом состоянии множества переходных форм между современными организмами представлялось Ч. Дарвину наиболее очевидным возражением против его теории происхождения видов путем стественного отбора. При этом одним из наиболее существенных хиатуов в системе позвоночных животных, не заполненных рядом переходных форм, был хиатус, разделяющий рептилий и птиц. Однако открытие спутя всего 2 года после публикации «Происхождения видов» археоптерика, и через десятилетие - зубастых птиц ихтиорнисов и гесперорнисов, не только предоставили доказательства существования переходных форм в палеонтологической летописи, но и, казалось, пролили свет на происхождение и раннюю эволюцию птиц. Сам Дарвин утверждал, что ничто так не убедило его в правоте собственной теории, как открытие зубастых позднемеловых птиц.
Тем не менее, ещё очень долгое время после этих находок наши знания о ранней эволюции птиц оставались крайне скудными, а близкое родство «классических» мезозойских птиц и современных представителей класса оставалось под вопросом. Ко второй половине XX века большинство специалистов сошлись во мнении, что морфологическая пропасть, разделяющая археоптерикса, зубастых меловых птиц и современных пернатых не менее велика, чем та, что разделяет птиц и рептилий.
Эта позиция нашла поддержку в открытии в 1981 г. меловых птиц энанциорнисов, демонстрировавших морфологию, подчас противоположную таковой у современных пернатых. Несколько позднее в раннем мелу были найдены и древнейшие веерохвостые птицы, жившие спустя 20 млн лет после археоптерикса, они, казалось, едва отличаются от современных представителей класса морфологически. Вплоть до 80-х годов XX века не было известно и переходных форм между современными отрядами птиц.
Ситуация существенным образом изменилась в последние три десятилетия: было открыто большое число таксонов как с переходной морфологией, так и с неизвестными ранее сочетаниями признаков. Некоторые из обнаруженных форм заслуживают выделения в отдельные отряды или таксоны более высокого ранга, а ряд найденных в последние десятилетия ископаемых семейств сокращает хиатусы между современными отрядами.
Одни из наиболее интересных находок, проливающих свет на
пути становления современной морфологии отрядов птиц - это формы, в строении которых мозаично сочетаются признаки нескольких высших таксономических группировок. Так, для представителей палеогенового семейства Presbyornithidae был характерен череп, практически такой же, как у современных уток, но пропорции конечностей - как у некоторых куликов (например, шилоклювковых). Пока не были найдены целые скелеты Presbyornithidae, отдельные кости этих птиц относили к куликам или даже к фламинго, с которыми они также демонстрируют удивительное сходство по некоторым элементам скелета. Другой палеогеновый таксон со смешанной морфологией - род Rhynchaeites, обычно относимый к ибисам. Действительно, череп и клюв у Rhynchaeites был как у современных ибисов, в то время как морфология посткраниального скелета - удивительно схожа с ржанкообразными. Находка в палеонтологической летописи форм, подобных Presbyornithidae и Rhynchaeites, указывает на то, что формирование современного морфологического типа, по крайней мере, в некоторых группах птиц, началось с преобразования их челюстного аппарата и, таким образом, связано с особенными трофическими адаптациями.
Строение челюстного аппарата птиц, по-видимому, оказывается эволюционно более консервативным, чем их посткраниальная морфология, чему в последнее время также появились новые доказательства. Так, олигоценовые пеликаны, жившие около 30 миллионов лет назад, обладали черепом современного типа, в то время как морфология посткраниального скелета у палеоген-неогеновых пеликанов весьма необычна и позволяет выделять их в отдельный род.
Множество находок позволяют на сегодняшний день строить гипотезы о морфологической эволюции посткраниальной морфологии в современных отрядах птиц. Так, очень мелкая эоценовая стрижеобразная птица Eocypselus имела крыло, промежуточное между таковым современных стрижей и колибри. Эоценовые курообразные из семейства Gallinuloididae в строении посткраниального скелета демонстрируют удивительное сходство с утиными, что, вообще говоря, вместе с находками предполагаемых Anatidae в меловом периоде, указывает на примитивность посткраниальной морфологии утиного типа в группе Galloanseres (курообразные+гусеобразные). Удивительные палеогеновые мелкие лесные птицы Zygodactylidae обладали не только краниальной, но и посткраниальной морфологией как у современных воробьинообразных, но при этом имели зигодактильную стопу, как у дятлов (!!! Я всегда думал, что дятлы если не сами по себе предки воробьиных, то показывают нам, как предковая группа выглядела и себя вела, особенно в плане соцального поведения. В.К.). Зигодактильная лапа возникала в эволюции птиц несколько раз, в результате чего она по-разному устроена у попугаев, кукушек и дятлообразных. Но лапа Zygodactylidae практически не отличалась от таковой некоторых современных продвинутых дятлообразных, несмотря на филогенетическую удалённость обоих групп. Также особый эволюционный интерес представляют палеогеновые Sandcoleiformes, сочетающие черты современных птиц-мышей, турако, дятлообразных, стрижей, ракшеобразных и трогонов. Sandcoleiformes были весьма разнообразны в эоцене и могут быть близки к основанию эволюционной ветви лесных птиц.
В последнее время было найдено также довольно много меловых птиц, подчас стирающих границы между традиционными крупными таксонами надотрядного уровня. Так, ряд признаков, характеризующих энанциорнисовых птиц, были найдены у примитивных веерохвостых, относящихся к родам Apsaravis и Schizooura (робустная энанциорнисовая вилочка, детали строения коракоида). В раннем мелу были обнаружены длиннохвостые Jeholornithidae, более примитивные по строению хвоста, чем археоптерикс, но имевшие вполне продвинутый коракоид, а лопатку и вовсе современного типа. Уже ставшие знаменитыми Confuciusornithidae, известные по тысячам экземпляров Confuciusornis sanctus, обладали диапсидным черепом, но при этом беззубым птичьим клювом с роговым чехлом. Ещё одна группа птиц, к которой можно отнести роды Vorona, Hollanda и Mystiornis, демонстрируют уникальное сочетание продвинутых и примитивных черт в строении метатарзуса.
Таким образом, на сегодняшний день палеонтологическая летопись птиц содержит огромный пласт информации о ранней эволюции современного морфологического разнообразия птиц. В нашем распоряжении имеется множество переходных форм практически всех уровней, однако реконструкция морфологической эволюции, имевшей место при формировании отдельных групп птиц, всё ещё остаётся нерешённой задачей, требующей специальных исследований.
Отсюда, с.28
Ещё интересное из тех же материалов - «Хищник как универсальный селекционер», показывающая разницу в воздействии хищника и охотника на охотничьи виды.
«Проблема взаимодействия хищника и жертвы имеет экологический и эволюционный аспекты. Экологический состоит во влиянии на численность жертв и структуризации потоков веществ и энергии в экосистемах. Эволюционный - в дифференциальном изъятии особей из популяций потенциальных жертв и в коадаптивной эволюции и тех, и других.
Избирательность питания хищников изучают по останкам их жертв. Подобные методы не позволяют точно оценить состояние жертвы, обусловившее её доступность хищнику. Кроме того, характеризуя причины гибели данной жертвы, они не позволяют выявить разнообразие или совокупность причин доступности хищникам особей данной популяции.
Анализу лучше поддаются останки жертв крупных хищников: Felidae, Canidae, в меньшей степени, Ursidae и крупных дневных хищных птиц.
Хищники добывают животных соответственно своим размерам. Ограничен верхний, но не нижний предел размеров добычи. Групповая охота повышает вероятность добычи крупных животных. Успешность нападений крупных хищников обычно не достигает 50 %. В публикациях по причинам гибели жертв отмечаются: молодой возраст, истощённость, заболевания от эктопаразитов и гельминтозов до трансмиссивных инфекций.
Для преодоления трудностей, связанных с определением причин доступности жертв, нами была создана модель, имитирующая охоту диких псовых. Борзые - единственная группа охотничьих собак, берущих добычу зубами, без помощи человека. Пойманные борзыми зайцы настолько травмированы, что оценить можно только их упитанность и физиологическое состояние до поимки. Применение борзых для охоты на сайгаков, в период пика численности калмыцкой популяции этого вида, позволило провести детальный сравнительный анализ сайгаков, пойманных борзыми, и одновременно отстрелянных органами госохотинспекции с целью регуляции численности и улучшения состава популяций. Все отличие охоты 38 сайгаков, пойманных борзыми (100 %), страдали различными патологиями, тогда как среди 40 отстрелянных сайгаков таких было около 30 %. Избирательность охоты хищников существенно выше, а спектр причин доступности жертв шире, чем можно судить по останкам добычи диких хищников.
Совокупность данных по диким хищникам и борзым свидетельствуют о том, что хищники изымают любых особей с пониженной приспособленностью, то есть осуществляют интенсивный отбор приспособленных ко всему комплексу генетических, онтогенетических и средовых факторов, влияющих на приспособленность особей каждой популяции.
В силу множественности причин, снижающих приспособленность, отбор хищником малоэффективен относительно каждой из этих причин. Основное его значение состоит в универсальности: очищение популяций от любых уклонений, понижающих приспособленность и, тем самым, в стабилизации фенотипа наиболее адекватного условиям существования популяции жертв.
(там же, с.45).