ещё про распределение усилий между полами
В « Как птицы нарушают правило Бейтмана», что писал, что реальное соотношение вкладов самца и самки в заботу о потомстве и предшествующее ей поведение ухаживания-спаривания [1] определяется не социобиологической метафизикой «асимметрии небольшого числа дорогих гамет/потомков у самок vs множества дешёвых у самцов», но асимметрией типа платоновского андрогина. В среднем чем больше самка тратит времени и энергии на продуцирование крупножелтковых яиц, тем больше эти затраты компенсируются преимущественным участием самцов на предшествующих (охрана территории, её рекламирование, гнездостроение и пр.) и последующих (собственно забота о потомстве). Получается примерное равенство, а конкретные формы компенсации прямо определяются социальной организацией вида, устройство которой даже у близких видов позвоночных может сильно разниться. А уж у беспозвоночных уровень различий может быть очень сильным, и формы «компенсаций» - крайне экстравагантными. Вот два примера:
1. «[У полихет] способы размножения могут сильно отличаться у близких видов.
Примером тому может служить группа видов-двойников (sic!) полихет Platynereis dumerilii/P.megalops/P.massiliensis. Гетеронеридные (преобразованные для размножения) самцы и самки сублиторального P.dumerillii, обитающего в побережья Европы (в том числе в Северном Ледовитом океане) роятся у поверхности моря, выбрасывая гаметы непосредственно в воду, оплодотворение обязательно должно происходить в воде. У восточноамериканского P.megalops также образуются гетеронеридные самцы и самки, но оплодотворение внутреннее. В процессе роения самец обвёртывается вокруг самки и вводит сперму задним концом в её рот, оплодотворение возможно только в целомической жидкости самки. Литоральный P.massiliensis, обитающий на юге Европы, не имеет гетеронеридных стадий. Самец проникает в трубку самки, где происходит нерест и оплодотворение, затем он съедает самку и инкубирует яйца, прогоняя над кладкой токи воды движением тела и параподий (Clark, 1977). Организм самки в результате нереста истощается гораздо сильнее, чем организм самца, поэтому съедание самки после нереста для вида более энергетически выгодно, чем съедание самца (как это описано у богомолов, которых содержали в неволе; происходит ли это в природе - неизвестно, поскольку наблюдений нет [2]). Справедливость восстанавливается на следующий год. Этот вид - протерандрический гермафродит, и на следующий год бывшие самцы превращаются в самок, которых съедают после нереста самцы нового подрастающего поколения».
Жирков И.А., 2010. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. М.: Товарищество научных изданий КМК. С.62.
2. «[У кузнечиков] рецептивные самки локализуют поющего самца и идут к нему, а самки Phaneropteridae и Ephippigerinae издают ответные сигналы, в результате чего особи обоего пола могут демонстрировать фонотаксис. Когда самец оказывается рядом с самкой, он прекращает петь. Самец и самка ощупывают друг друга антеннами и во время этого процесса происходит не только опознавание конспецифической особи, но и оценка размеров партнёра (Gwynne, 2001). У видов, активных в дневное время, для опознавания может использоваться и зрение. Во время непродолжительной копуляции самец передаёт самке наружный сперматофор, прикрепляя его к концу её брюшка, который поедается самкой после копуляции. У кузнечиков сперматофор окружён сперматофилаксом - объёмистой клейкой массой, которая содержит много питательных веществ (Болдырев, 1915). У некоторых видов сперматофоры достигают очень больших размеров (до 30-30% от массы тела насекомого). На продукцию подобного сперматофора самец тратит несколько дней, поэтому самцы не могут часто копулировать. Иногда частота копуляций среди самцов может быть даже ниже, чем среди самок, и так называемое операциональное соотношение полов (operational sex ratio) сдвинуто в сторону самок (Emlen, Oring, 1977; Gwynne, Simmons, 1984). Было показано, что самки предпочитают самцов с наибольшим сперматофором (Gwynne, 1984). Величина сперматофора может служить индикатором качества самца и таким образом оказывается под давлением полового отбора.
Веденина В.Ю, 2005. Акустическая коммуникация и половой отбор у прямокрылых насекомых (Insecta; Orthoptera)//Журнал общей биологии. Т.66. №4. С.337-339.
В заключение: сейчас уже чётко показано, что
а) при любом уровне интенсивности полового отбора интенсивность конкуренции между самками за самцов не ниже, чем между самцами за самок, причём она часто смещается на другие, в том числе нерепродуктивные стадии годового цикла, скажем распределения территорий в период позднелетнего-предзимнего расселения. Да и самцы видов птиц, спаривающихся на токах, чем более привлекательные для самок территории удерживают тем чаще должны их посещать и взаимодействовать с другими вне сезона размножения - иначе теряют.
б) выбор что самцом самки, что наоборот, никогда не индивидуален, но всегда подвержен социальному влиянию, преимущественно в форме mate choice copуing, когда группа самок - или самцов - автоматически повторяет выбор первого спарившегося, вместо поиска каждым наиболее подходящего ему партнёра;
в) поскольку критической для успеха в образовании пар и последующем спаривании может быть любая стадия годового цикла (скажем, распределение одиночных территорий осенью, где с началом весеннего возбуждения образуются пары путём объединения одиночных территорий самца и самки; так у больших пёстрых дятлов), теорию полового отбора надо модифицировать в теорию отбора социального, развиваемую известной эволюционисткой Джоан Раугарден.
г) даже если рассматривать половой отбор в рамках социобиологической парадигмы, придётся считаться с тем твёрдо установленным фактом, что самки столь же интенсивно конкурируют за самцов, как наоборот; то есть исходно постулированная асимметрия в общем случае отсутствует, а её появление что в сторону самцов, что в сторону самок связано с некоторыми специальными обстоятельствами биологии вида, а не с общими правилами действия полового отбора.
[1] включая «обеспечение» в виде охраны территории, регулярного пения, где характеристики песни весной выступают эффективным предиктором родительских качеств самца летом, при совсем других видах корма, его обилии и пр. При этом родительские качества самцов исследованных видов а) коррелируют с привлекательностью тех же самцов для самок положительно, а не отрицательно; б) социально-релятивны, то есть устанавливаются в зависимости от ранга самца (влияющего на уровень песенной активности и структуру пения) при распределении территорий, следующего из большей или меньшей эффективности охраны пространства; в) являются жёсткой индивидуальной характеристикой самцов, в том числе сохраняются и когда этот самец заведёт второй выводок, интенсивность выкармливания практически не зависит от погоды. Тот же самый вид поведения у самок не является индивидуальной характеристикой, и гибко меняется в зависимости от ситуации, в первую очередь изменений погоды и текущей ресурсообеспеченности.
[2] На деле риск быть съеденным самкой реально существует и время от времени реализуется для неловких самцов у пауков Micaria sociabilis и других видов из разных групп, и тех же богомолов, однако играет другую роль. Соответствующий дамоклов меч суть орудие полового отбора самых ловких и/или дающих самке самые вкусные подношения среди самцов, причём осуществлять отбор могут и самцы, и самки, всё решает «соотношение сил» (возраста и размеров). Самцы же Dolomedes tenebrosus из семейства Pisauridae после спаривания, помирают сами, не дожидаясь пока их съедят, чем снабжают самку ресурсами для развития яиц.
1. «[У полихет] способы размножения могут сильно отличаться у близких видов.
Примером тому может служить группа видов-двойников (sic!) полихет Platynereis dumerilii/P.megalops/P.massiliensis. Гетеронеридные (преобразованные для размножения) самцы и самки сублиторального P.dumerillii, обитающего в побережья Европы (в том числе в Северном Ледовитом океане) роятся у поверхности моря, выбрасывая гаметы непосредственно в воду, оплодотворение обязательно должно происходить в воде. У восточноамериканского P.megalops также образуются гетеронеридные самцы и самки, но оплодотворение внутреннее. В процессе роения самец обвёртывается вокруг самки и вводит сперму задним концом в её рот, оплодотворение возможно только в целомической жидкости самки. Литоральный P.massiliensis, обитающий на юге Европы, не имеет гетеронеридных стадий. Самец проникает в трубку самки, где происходит нерест и оплодотворение, затем он съедает самку и инкубирует яйца, прогоняя над кладкой токи воды движением тела и параподий (Clark, 1977). Организм самки в результате нереста истощается гораздо сильнее, чем организм самца, поэтому съедание самки после нереста для вида более энергетически выгодно, чем съедание самца (как это описано у богомолов, которых содержали в неволе; происходит ли это в природе - неизвестно, поскольку наблюдений нет [2]). Справедливость восстанавливается на следующий год. Этот вид - протерандрический гермафродит, и на следующий год бывшие самцы превращаются в самок, которых съедают после нереста самцы нового подрастающего поколения».
Жирков И.А., 2010. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. М.: Товарищество научных изданий КМК. С.62.
2. «[У кузнечиков] рецептивные самки локализуют поющего самца и идут к нему, а самки Phaneropteridae и Ephippigerinae издают ответные сигналы, в результате чего особи обоего пола могут демонстрировать фонотаксис. Когда самец оказывается рядом с самкой, он прекращает петь. Самец и самка ощупывают друг друга антеннами и во время этого процесса происходит не только опознавание конспецифической особи, но и оценка размеров партнёра (Gwynne, 2001). У видов, активных в дневное время, для опознавания может использоваться и зрение. Во время непродолжительной копуляции самец передаёт самке наружный сперматофор, прикрепляя его к концу её брюшка, который поедается самкой после копуляции. У кузнечиков сперматофор окружён сперматофилаксом - объёмистой клейкой массой, которая содержит много питательных веществ (Болдырев, 1915). У некоторых видов сперматофоры достигают очень больших размеров (до 30-30% от массы тела насекомого). На продукцию подобного сперматофора самец тратит несколько дней, поэтому самцы не могут часто копулировать. Иногда частота копуляций среди самцов может быть даже ниже, чем среди самок, и так называемое операциональное соотношение полов (operational sex ratio) сдвинуто в сторону самок (Emlen, Oring, 1977; Gwynne, Simmons, 1984). Было показано, что самки предпочитают самцов с наибольшим сперматофором (Gwynne, 1984). Величина сперматофора может служить индикатором качества самца и таким образом оказывается под давлением полового отбора.
Веденина В.Ю, 2005. Акустическая коммуникация и половой отбор у прямокрылых насекомых (Insecta; Orthoptera)//Журнал общей биологии. Т.66. №4. С.337-339.
В заключение: сейчас уже чётко показано, что
а) при любом уровне интенсивности полового отбора интенсивность конкуренции между самками за самцов не ниже, чем между самцами за самок, причём она часто смещается на другие, в том числе нерепродуктивные стадии годового цикла, скажем распределения территорий в период позднелетнего-предзимнего расселения. Да и самцы видов птиц, спаривающихся на токах, чем более привлекательные для самок территории удерживают тем чаще должны их посещать и взаимодействовать с другими вне сезона размножения - иначе теряют.
б) выбор что самцом самки, что наоборот, никогда не индивидуален, но всегда подвержен социальному влиянию, преимущественно в форме mate choice copуing, когда группа самок - или самцов - автоматически повторяет выбор первого спарившегося, вместо поиска каждым наиболее подходящего ему партнёра;
в) поскольку критической для успеха в образовании пар и последующем спаривании может быть любая стадия годового цикла (скажем, распределение одиночных территорий осенью, где с началом весеннего возбуждения образуются пары путём объединения одиночных территорий самца и самки; так у больших пёстрых дятлов), теорию полового отбора надо модифицировать в теорию отбора социального, развиваемую известной эволюционисткой Джоан Раугарден.
г) даже если рассматривать половой отбор в рамках социобиологической парадигмы, придётся считаться с тем твёрдо установленным фактом, что самки столь же интенсивно конкурируют за самцов, как наоборот; то есть исходно постулированная асимметрия в общем случае отсутствует, а её появление что в сторону самцов, что в сторону самок связано с некоторыми специальными обстоятельствами биологии вида, а не с общими правилами действия полового отбора.
[1] включая «обеспечение» в виде охраны территории, регулярного пения, где характеристики песни весной выступают эффективным предиктором родительских качеств самца летом, при совсем других видах корма, его обилии и пр. При этом родительские качества самцов исследованных видов а) коррелируют с привлекательностью тех же самцов для самок положительно, а не отрицательно; б) социально-релятивны, то есть устанавливаются в зависимости от ранга самца (влияющего на уровень песенной активности и структуру пения) при распределении территорий, следующего из большей или меньшей эффективности охраны пространства; в) являются жёсткой индивидуальной характеристикой самцов, в том числе сохраняются и когда этот самец заведёт второй выводок, интенсивность выкармливания практически не зависит от погоды. Тот же самый вид поведения у самок не является индивидуальной характеристикой, и гибко меняется в зависимости от ситуации, в первую очередь изменений погоды и текущей ресурсообеспеченности.
[2] На деле риск быть съеденным самкой реально существует и время от времени реализуется для неловких самцов у пауков Micaria sociabilis и других видов из разных групп, и тех же богомолов, однако играет другую роль. Соответствующий дамоклов меч суть орудие полового отбора самых ловких и/или дающих самке самые вкусные подношения среди самцов, причём осуществлять отбор могут и самцы, и самки, всё решает «соотношение сил» (возраста и размеров). Самцы же Dolomedes tenebrosus из семейства Pisauridae после спаривания, помирают сами, не дожидаясь пока их съедят, чем снабжают самку ресурсами для развития яиц.