книга про последствия климатических изменений для биоты
Нашёл в Сети очень подробный обзор орнитолога Л.В.Соколова «Климат в жизни растений и животных» (СПб.: ТЕССА, 2011). Я выкладывал его статью 2006 года «Влияние глобального потепления климата на сроки миграций и гнездования птиц в ХХ веке» в «Зоол.журнале»; в книге описывается влияние климатических изменений
на все группы биоты, а также на динамику природных зон и запасы биоресурсов в ближайшему будущей. Больше всего, соответственно, про птиц. Приведу самый интересный кусок, касающийся того, какие сигналы птицы могут использовать, чтобы раньше отлетать с европейских и особенно африканских зимовок. Как известно, «в основе цикличности миграций и размножения у птиц лежат цирканные (окологодовые) эндогенные ритмы, синхронизируемые с циклом внешних условий один раз в год (весной, при увеличении длины дня), и дополнительно контролируемые изменением фотопериода на протяжении большей части года (стр.197-198, подробней о механизмах миграции, навигации и пр. тут).
В условиях потепления последних 50 лет многие виды, в т.ч. дальние мигранты, явно стали прилетать раньше, лететь они быстрее не стали - так как они «научаются» раньше вылетать?
"Изменились ли сроки отлета птиц с зимовок
До сих пор остается неясным, стимулирует ли повышение температуры воздуха весной непосредственно сам отлет птиц с европейских зимовок. Как показал наш анализ межгодовых флуктуаций среднемесячных весенних температур на юге Европы, они выражены достаточно сильно. Например, в последние 50 лет средняя температура марта колебалась в Испании (Барселона) в пределах 5.5-13.2оС, во Франции (Нанси) в пределах 1.9-8.8оС, а в Италии (Милан) - 5.5-11.4oC; в апреле, соответственно, в пределах 10.0-14.8оС, 6.6-12.0оС и 10.9-15.8оС. Как правило, весенние температуры воздуха сильно связаны друг с другом в разных странах Европы.
Испанские исследователи показали, что ежегодная температура воздуха в их районе исследования (северо-восточная Испания, Барселона) увеличилась на 1.4°C за период с 1952 по 2000 гг. В связи с этим раскрытие почек у ряда растений сдвинулось на более ранние календарные даты, в среднем на 16 дней (см. рис. 36). Например, дата начала цветения домашней яблони сильно связана с величиной мартовской температуры воздуха. На Куршской косе у 17 перелетных видов птиц была выявлена значимая связь сроков прилета с весенней температурой воздуха в районе Барселоны. Кроме того, была обнаружена значимая положительная связь сроков прилета у 16 видов птиц на Куршскую косу со сроками начала цветения домашней яблони в том же районе Испании (рис. 92).
Рис. 92. Связь сроков прилета славки-черноголовки на Куршскую косу с весенней температурой и сроками цветения яблони в Барселоне (по: Л.В. Соколов, 2006)
И ближние, и дальние мигранты появлялись на Куршской косе раньше в годы с более высокой весенней температурой воздуха и более ранним цветением домашней яблони в районе Средиземноморья. Наличие значимой связи между сроками прилета птиц на Куршскую косу и весенней температурой воздуха в Испании свидетельствуют в пользу предположения о том, что птица, находящаяся в данном регионе на зимовке или на пролете с африканского континента, имеет возможность правильно оценить общую погодную и фенологическую ситуацию данной весной и в других более северных районах Европы, лежащих на пути их весенней миграции. В принципе, птица, находящаяся в районе зимовки, по динамике среднесуточной температуры воздуха может получить информацию о том, идет ли потепление или похолодание атмосферы.
Потепление может стимулировать ее к более раннему оставлению зимовки, похолодание, наоборот, тормозит отлет. В свое время американскими исследователями С. Кэнди и его коллегами (1960) на ночном мигранте (американской серощекой овсянке - беловенечной зонотрихии) было показано, что увеличение температуры воздуха в интервале от 5 до 26оС способствует более раннему началу ночного беспокойства у птиц в клетке, а низкая и очень высокая температуры, наоборот, подавляют миграционную активность. Но в данном случае речь идет о видах, зимующих в умеренной зоне, а не в Африке или Южной Америке, где сезонная температура воздуха остается достаточно высокой на протяжении всего года. Например, в Кении, где зимуют многие наши виды, зимняя температура воздуха колебалась на протяжении всего ХХ в. в пределах всего одного градуса - от 25 до 26оС.
Однако английским исследователем П.А. Коттоном (2003) были опубликованы данные, которые показывают, что средние зимние температуры в Африке на 20о с.ш. значимо возросли на 0.6оС в период с 1971 по 2000 гг. Какого же рода информацию может использовать птица, зимующая в Африке, чтобы начать миграцию весной раньше обычных сроков? Теоретически можно было бы представить себе, что сроки прилета в настоящее время сдвигаются на более ранние календарные даты, поскольку птицы руководствуются информацией о том, что весенние условия в районе гнездования от года к году становятся все более благоприятными для раннего прилета. Это могло бы стимулировать их улетать с зимовок раньше в годы с теплыми веснами и
позже - с холодными. Для определения момента старта с мест зимовок птицы могли бы использовать свои биологические часы с годовым ходом, при котором до начала следующей весенней миграции отсчитывается постоянное число суток от даты предыдущей миграции для взрослых птиц и от даты рождения для молодых: рано начали весеннюю миграцию или рано родились в этом году, рано начнут миграцию и в следующем.
Однако наши расчеты показали, что число суток между датами прилета в два последовательные года или датой размножения и последующей весенней миграцией не остается постоянным, а значимо меняется. После лет с ранней миграцией или размножением проходит значимо больше суток до прилета в следующем году, чем после лет с поздней весенней миграцией. Это свидетельствует о том, что птицы, скорее всего, не руководствуются информацией прошлого года для начала отлета с зимовок, а начинают новый цикл ежегодных миграций как бы с «чистого листа», оценивая конкретную погодную и фенологическую ситуацию каждый год заново. Данное предположение кажется более вероятным, поскольку метеорологическая и фенологическая ситуация в районе гнездования от года к году меняется непредсказуемо, поэтому естественный отбор вряд ли мог бы привести к созданию у птиц специального механизма по запоминанию и использованию информации о погодной и фенологической ситуации прошедшего года. [А для зяблика и певчего дрозда в Воронежском заповеднике таки показано «запоминание» ранних прилётов в тёплые вёсны. В.К.]
Однако голландский исследователь Кристиаан Бот, обрабатывая данные весеннего отлова окольцованных в Европе мухоловок-пеструшек в Северной Африке, обнаружил, что птицы южных популяций (из Испании, Голландии и др.), родившиеся рано, значимо раньше мигрируют через Северную Африку, нежели поздно родившиеся особи (рис. 93).
Рис. 93. Сроки откладки яиц (светлыекружки) и пролета через Северную Африку весной (темные кружки) мухоловок-пеструшек, гнездящихся в разных районах Европы (по: J.J. Sanz, 1997; C. Both, 2006)
Причем эта зависимость сохранялась не только у первогодков, но и у птиц более позднего возраста. Для птиц из северных популяций (из Норвегии, Швеции, Финляндии) характерна обратная картина, т.е. рано родившиеся птицы мигрируют через Северную Африку позже, чем особи из поздних выводков. Это кажется удивительным. Сравнение сроков прилета мухоловок-пеструшек на Куршскую косу в зависимости от даты их появления на свет в некоторой степени подтвердило данные голландского исследователя, полученные им для южных популяций. Чем раньше появлялись на свет мухоловки-пеструшки в районе нашего исследования, тем раньше они прилетали весной и приступали к гнездованию, причем, не только в первый год своей жизни, но и в последующие годы. Таким образом, рано родившиеся птицы имеют преимущество перед поздно родившимися особями в отношении сроков прилета. На такую возможность указывал еще Г.Н. Лихачев, исследующий мухоловку-пеструшку в Приокско-Террасном заповеднике. В одной из своих статей (1978) он писал, что непрерывный рост числа гнездящихся самок в годы с ранней весной определяется не только хорошими погодными условиями, но и тем, что птенцы из наиболее ранних выводков на следующую весну, в основной массе бывают более «возмужалыми», чем из поздних выводков, и способны приступить к гнездованию в более ранние сроки. По его мнению, непрерывный рост числа гнездящихся птиц с 5 по 13 мая с 1966 по 1969 гг. в заповеднике мог произойти благодаря тому, что в предыдущие весны все время возрастала масса молодых особей из ранних выводков, т.е. в природе имелись запасы птиц способных наиболее полно использовать сложившуюся благоприятную погодную остановку. Ранее мною было показано, что птицы из ранних выводков у ряда видов, включая мухоловку-пеструшку, значимо лучше возвращаются в последующие годы в район своего рождения, чем поздно родившиеся особи (рис. 94).
Рис. 94. Возвращаемость птиц в район рождения в зависимости от даты их вылупления на Куршской косе (вертикальная ось слева - число окольцованных птенцов; по: Л.ВСоколов, 1991)
Таким образом, птицы, родившиеся в годы с ранней весной, могут в целом прилетать в район гнездования раньше, чем, родившиеся в «поздние годы». Это может приводить к тому, что даже в случае наступления очередных холодных и поздних весен, после периода ранних, определенная часть птиц будет стремиться вернуться с зимовок значительно раньше, чем это позволяет текущая погодная ситуация в районе гнездования. Насколько характерна такая картина для других видов воробьиных птиц, покажет дальнейшее исследование выявленного феномена - зависимости сроков весенней миграции от даты рождения птицы. Другое предположение о том, что значительное смещение (в среднем на 20 дней) сроков прилета большинства видов воробьиных птиц в последние два десятилетия на более ранние даты есть прямое следствие естественного отбора, выглядит маловероятным.
Расчеты некоторых исследователей, занимающихся экспериментальным изучением наследования различных элементов миграционного поведения у птиц, показывают, что для того чтобы в популяции генетически закрепился временной сдвиг, чтобы, например, начало осенней миграционной активности у птиц произошло на 1 неделю позже, при условии элиминации в каждой генерации 10% наиболее рано отлетающих особей, потребуется целых 9 поколений, т.е. лет, а сдвиг на 3 недели потребует, соответственно, около 30 поколений. Полевые же данные свидетельствуют о том, что сроки прилета птиц даже в соседние годы могут различаться на 14 дней и больше (см. рис. 82).
В недавно проведенном нами исследовании, мы высказали предположение, что на сроки начала весенней миграции птиц, зимующих в Африке, может влиять уровень осадков в местах их зимовки. В северной половине Африки вплоть до экватора в последние два десятилетия наблюдается существенное снижение уровня осадков в период с января по март, когда там находятся многие мигранты из Европы (рис. 95).
Рис. 95. Изменение среднего уровня осадков в Сахелe (Северная Африка) (вертикальная ось - стандартизированный индекс JJASO 2005)
У 5 из 8 исследованных дальних мигрантов нами была выявлена значимая связь между сроками прилета их на Куршскую косу и уровнем осадков в Африке на широтах 2.5-7.5о к северу от экватора, где эти виды нередко зимуют или останавливаются во время весенней миграции. В годы с низким уровнем осадков в феврале на этих широтах дальние мигранты оказываются на Куршской косе раньше, чем в годы с более высоким уровнем осадков. Хотя мы и не имеем прямых доказательств в пользу предположения, что уровень осадков в Северной Африке повлиял на сроки отлета некоторых дальних мигрантов с мест зимовок, вполне возможно, что в последние два десятилетия перелетные воробьиные птицы, действительно, стали покидать африканский континент заметно раньше, чем в 70-е гг. прошлого века. В пользу этого предположения свидетельствуют израильские данные о существовании значительных (до месяца) межгодовых флуктуаций в сроках весенней миграции воробьиных птиц через Эйлат (Южный Израиль), который располагается на границе с Египтом (рис. 96).
Рис. 96. Сроки прилета пеночек-весничек в Эйлат (1) и на Куршскую косу (2)
Поскольку перелетные птицы достигают весной Израиля в одни годы рано, а в другие значительно позже, то значит и Сахару они пересекают в разные годы в сильно различающиеся календарные даты. Можно предположить, что в очень засушливые годы, которые в Северной Африке в основном пришлись на 80-е и 90-е гг. прошлого века (рис. 95), дальние мигранты столкнулись зимой и ранней весной с существенной нехваткой растительной и животной пищи. Это могло заставить их в эти годы раньше обычного покидать места зимовок и мигрировать в Европу, где в этот период как раз наблюдались наиболее благоприятные кормовые условия для птиц из-за потепления в Средиземноморье. Известный шведский исследователь К. Kарри-Линдал писал в одной из своих книг, изданной в нашей стране под названием «Птицы над сушей и морем» (1984), что жестокие засухи, продолжавшиеся несколько лет в Африке к югу от Сахары либо вынуждают птиц, в первую очередь водоплавающих, покидать обычные места зимовок, либо приводят к массовой гибели их. Например, зимой 1972-73 г. засуха достигла своей кульминации на огромной территории - от Мавритании и Сенегала на западе до Эфиопии на востоке. Уровень оз. Чад понизился на 2 м. Крупнейшее в Мавритании оз. Ркиз в сентябре полностью пересохло, в этом районе дождь выпал только спустя год. Полностью высохли обширные болота. Те европейские птицы, которые остались зимовать в этих районах, главным образом утки, погибли от голода или были настолько истощены, что не смогли совершить весенний перелет в нормальные сроки и еще в июне находились в Сенегале. Английский исследователь П.А. Коттон (2003) выявил сильную отрицательную связь между сроками прилета дальних мигрантов в район Оксфорда и средними зимними температурными аномалиями в Африке на 20о с.ш. в период с 1971 по 2000 гг. На основании полученных данных автор пришел к выводу, что сроки прилета дальних мигрантов в Европу, видимо, в первую очередь зависят от кормовых условий в Африке и времени отлета их с мест зимовки, а не от погодных условий в Европе. На зависимость сроков начала весенней миграции американской горихвостки непосредственно от кормовых условий в местах зимовки (в мангровых зарослях) и физического состояния птиц (уровня жировых резервов) указывает и П. Марра с коллегами (1998). Чем в лучшем (в кормовом отношении) районе зимовали птицы, тем быстрее они набирали необходимый для миграции жир и раньше, по-видимому, покидали места зимовки, поскольку достигли района гнездования ранее обычного.
Слежение за возвращением деревенских ласточек весной в гнездовые колонии в Италии показало, что дата прилета взрослых птиц (кроме первогодков) была значительно раньше в годы, когда в районе их зимовки (в районе Гвинейского залива в Африке) наблюдалась благоприятная в кормовом отношении ситуация. Кормовая ситуация в районе зимовки оценивалась по
специальному индексу вегетации растений (INDV). Этот индекс вычисляется по цветным фотографиям растительности, сделанными со спутников. Индекс начал применяться с 1980 г. для большей части нашей планеты, с 1982 г. практически для всей Африки. В период с 1982 по 2000 гг. Индекс имел явную тенденцию к увеличению, в первую очередь в северной части Сахеля (рис. 97).
Рис. 97. Изменение уровня вегетации растительности в Сахеле (по: C. Both и др. , 2005)
Индекс отражает уровень развития растительности в разных частях мира. Высокий показатель этого индекса указывает на наличие сильной степени вегетации растений, вызванной повышенным уровнем осадков. Считается, что при высоком индексе вегетации наблюдается повышенное обилие насекомых, служащих пищей для многих видов птиц. Предполагается, что в годы с
низкой вегетацией в районе зимовки птицы хуже питаются из-за низкой численности насекомых, медленнее сменяют перо (линяют), в результате чего откладывают весенний отлет на более поздние сроки. Таким образом, исследователи считают, что экологические условия на зимовках у транс-сахарских мигрантов могут влиять не только на сроки весенних миграций, но и на продуктивность гнездовых популяций птиц в Европе (подробнее - см. главу 4).
На зависимость сроков начала весенней миграции белых аистов от метеорологических условий на местах зимовки указывают и данные спутниковой телеметрии, собранные немецкими орнитологами. У 22 взрослых аистов на протяжении 6 лет (начиная с 1992 г.) точно было определено на местах зимовки в Африке время начала весенних перемещений в направлении Европы. Мы обработали эти данные и выяснили, что средняя дата начала миграции приходилась на 20 февраля, однако в 1997 г. птицы начали миграцию значительно позднее - 20 марта (рис. 98).
Рис. 98. Сроки отлета белых аистов, помеченных спутниковыми передатчиками, с районов зимовки в Африке (каждый значок - отдельный аист; по: М. Kaatz, 2004; V.Kosarev, L.V. Sokolov, 2007)
В этот год в феврале было отмечено похолодание на огромной территории - от Черного и Каспийского морей до побережья Гвинейского залива, оно охватило всю Восточную Африку и районы южного Сахеля. Это, по-видимому, ухудшило кормовые условия для аистов, в результате чего они задержали свой отлет с мест зимовки. Кроме того, более сильные по сравнению со средними значениями северные ветра сместили Внутритропическую Зону Конвергенции к югу, что привело к значительному сокращению количества осадков в районе Сахеля, через который аисты летят, направляясь весной в Европу. Таким образом, можно предположить, что время начала весенней миграции у белых аистов в значительной мере зависит от погодных условий в местах зимовки в Африке и может ежегодно существенно изменяться (на срок до 1 месяца), что противоречит общей концепции регуляции начала весеннего регуляции начала весеннего миграционного состояния у птиц (см. начало главы 3). [или, скажем, исключительно поздний прилёт в 2011 г. соловьёв и сорокопутов-жуланов что к нам, что в с.-з. Европу связали с засухой на Африканском Роге. В.К.]
Рис. 99. Сроки отлета (1) и прилета (2) серой мухоловки в Южной Африке (по: O.B. Kok и др., 1991)
К сожалению, других прямых долговременных наблюдений за сроками отлета птиц с мест зимовок в Африке или Центральной и Южной Америке практически нет. Исключением является работа О. Кока с коллегами, в которой приводятся данные визуального наблюдения за прилетом и отлетом серой мухоловки в центральной части Оранжевого штата (29о 07‘ ю.ш. и 26о 13‘ в.д.) в ЮАР на протяжении 36 лет (рис. 99). Сроки прилета сильно менялись от года к году (от 5 до 30 ноября), но в
среднем в 50-е гг. птицы прилетали раньше (5-22 ноября), чем в последующие (14-30 ноября). Сроки отлета имели заметно меньшие межгодовые колебания (17-27 марта). На основании проведенного пошагового регрессионного анализа авторы пришли к выводу, что наиболее важным фактором, определяющим сроки отлета птиц с места зимовки, является длина светового дня. Другие внешние факторы, такие как минимальная, максимальная и среднесуточная температуры воздуха, уровень осадков и скорость ветра, значимо не влияли на сроки отлета птиц. К сожалению, по другим дальним мигрантам, зимующим в самых разных районах Африки или Центральной и Южной Америки, аналогичного рода многолетних данных обнаружить не удается, поэтому наиболее интересный вопрос, касающийся изменения сроков отлета птиц с мест зимовок в связи с глобальным потеплением климата, остается открытым".
Л.В.Соколов, ibid. Cтр.218-228