Происхождение и ранняя история вида Homo sapiens: новые биологические данные
А.Г.Козинцев
Последние книги академика А.П. Деревянко [2009, 2011], послужившие (как, разумеется, и его юбилей) поводом для данной заметки, представляют огромный интерес в нескольких отношениях. В них суммированы результаты его фундаментальных исследований в области ранней истории человечества, сведен воедино обширнейший материал и предложена последовательно мультирегиональная концепция антропогенеза.
Анатолий Пантелеевич предвидел, что предлагаемая им реформа антропологической систематики, возвращающая нас к теории Ф. Вейденрейха, вызовет у антропологов недоумение и даже возмущение [Деревянко, 2011, с. 252, 253]. Признаюсь, когда я читал последнюю работу в рукописи, нечто подобное в моей душе действительно возникло и отразилось в замечаниях, которые я вручил автору. Но сейчас я смотрю на дело иначе и испытываю к юбиляру благодарность.
В самом деле, провоцировать представителей смежных наук полезно - это расшатывает дисциплинарные рамки и заставляет нас сообща думать о причинах несовпадения наших выводов. Противоречие существует, замалчивать его бесполезно. Почему позиции мультирегионализма неизмеримо прочнее в археологии, чем в генетике и антропологии? Может быть, пропасть между нами не столь уж огромна и можно попробовать навести мосты? Если и не получится, то хотя бы взгляды наши станут яснее и оппонентам, и нам самим.
Введение. Терминологические замечания
Прежде всего, объясню, почему я склонен относить к представителям вида Homo sapiens, или, для краткости, сапиенсам, лишь людей современного анатомического типа. Я не исключаю, что к тому же виду относятся и некоторые архаические гоминины, в частности, неандертальцы и денисовцы, смешивавшиеся с сапиенсами. Эту возможность сейчас допускают и некоторые моноцентристы (см., напр.: [Stringer, 2012]). Следует, однако, учесть, что у приматов гибридизация такого масштаба (у человека, по генетическим данным - 1-7 %) сохраняется и между бесспорно разными видами, дивергировавшими достаточно давно - до 4 млн л.н. [Jolly, 2001]. [см. также про «парадокс Хьюитта» и проблему неандертальца. Тем более что сейчас понятно, что нескрещиваемость видов возникает несколько позже их обособления как отдельных и независимых популяционных систем, каковые при вторичном контакте с гибридизацией могут «заимствовать» чужие гены и чуть ли не полностью смешивать генофонды, тем не менее не сливаясь ни в популяционном, ни в морфологическом плане. В.К.]. Причислять архаических гомининов к сапиенсам мне кажется нежелательным по трем причинам.
Во-первых, все современные человеческие популяции в равной степени противостоят всем архаическим гомининам вместе взятым, что подчеркивает единство и уникальность человечества как вида. Теснейшая близость всех человеческих рас на всех уровнях была бы необъяснима, если бы наши пути разошлись во времена ранних питекантропов. Разумнее всего допустить, что эта близость вызвана не таинственной конвергенцией и не межконтинентальными контактами (их не было до самого недавнего времени), а очень простой причиной: у всех нас очень недавние общие предки, причем не архаические, а сапиентные. Время, отделяющее нас от них, вряд ли составляет 2 млн лет. Скорее всего, оно на порядок меньше.
Во-вторых, при отнесении архаических гомининов к нашему виду вариабельность в его пределах окажется гораздо выше внутривидовой изменчивости у других приматов (не говоря уже о том, что произойдет, если понизить таксономический ранг этих гомининов до подвида Homo sapiens sapiens, пусть даже sensu lato). Никакие ссылки на политипичность не помогут привести такую систематику в соответствие с зоологическими стандартами.
В-третьих, единственная четкая грань внутри рода Homo пролегает между архаическими и анатомически современными гомининами. Немногочисленные случаи промежуточности (например, в группе из Схула)1 лишь подтверждают общее правило. Действительно, даже по отношению к Африке, где, в отличие от других континентов, сапиентация была постепенным процессом (сводку данных см.: [Зубов, 2004; Bräuer, 2008]), существует консенсус по поводу того, когда именно этот процесс завершился и кого следует относить к первым людям современного типа. Не подлежит сомнению, что африканские сапиенсы sensu stricto - люди из Херто и Омо - самые древние в мире.
Между тем, в Европе, где параллельно шел процесс постепенной «неандертализации», то есть превращения одного архаического вида в другой, невозможно указать грань между ранними неандертальцами и их предками, зато разрыв между поздними неандертальцами и сменившими их сапиенсами вполне отчетлив. В Азии не менее отчетлив разрыв между прогрессивными, но все-таки архаическими гомининами из Дали и Цзиннюшаня и абсолютно на них не похожими ранними сапиенсами из Верхнего Грота Чжоукоудяня и Люцзяна2. Древнейшие колонисты Австралии - сапиенсы с оз. Манго - были не только не архаичнее, но даже грацильнее более поздних обитателей этого континента (см. ниже). Короче говоря, нигде, кроме Африки, мы не видим преемственности между архаическими гомининами и людьми современного типа. Вот почему данные антропологии свидетельствуют против расширительного толкования понятия «сапиенс». Еще более определенно свидетельствуют против этого данные генетики.
Африканский мультирегионализм?
Стремительное развитие геномики в последние годы заставляет постоянно пересматривать наши взгляды на возникновение человека и раннюю историю человечества. Физическая антропология развивается медленнее, но некоторые антропологические факты требуют переосмысления в свете новейших исследований генетиков. Упомяну важнейшие результаты последних месяцев, не получившие еще достаточного освещения.
Прежде всего, радикально увеличился возраст «африканского Адама», который прежде считался чуть ли не вдвое моложе «африканской Евы». Произошло это благодаря выделению древнейшей в мире гаплогруппы Y-хромосомы - А1b, которая имеется лишь у пигмеев Камеруна. Оценка времени коалесценции (схождения) данной патрилинии с остальными патрилиниями человечества (142 тыс. лет) гораздо ближе к возрасту «Евы», который оценивается в 170 тыс. лет [Cruciani et al., 2011].
Нужно разъяснить, кем были наши африканские прародители. Это не «первые сапиенсы», а всего лишь люди, на которых сходятся линии женской (митохондриальной) и мужской (Y-хромосомной) родословной человечества. К тому же, у «Евы» должны были быть две дочери, давшие начало всем человеческим матрилиниям, а у «Адама» - два сына, положившие начало всем существующим патрилиниям. Отсюда следует, что «Ева» и «Адам» вполне могли жить в разное время и в разных местах. И, тем не менее, они жили как раз там и тогда, где и когда антропология независимо от генетики фиксирует появление первых людей анатомически современного типа. Можно ли считать случайностью совпадение данных, полученных из трех независимых источников?3
По данным о полностью секвенированных геномах, древнейшие человеческие группы - бушмены и пигмеи [Lachance et al., 2012]. Максимальное число эндемичных генетических вариантов - тех, которые характерны лишь для одного континента - найдено в Африке, поскольку именно там время для накопления изменчивости было неограниченным [Rosenberg, 2011]. Ведь только про африканцев можно сказать, что они «ниоткуда не пришли», поскольку их предки жили здесь всегда. На других континентах аллелей-эндемиков гораздо меньше, что вызвано сравнительно поздним заселением этих регионов сапиенсами.
Родословное древо человеческих групп, составленное коллективом генетиков во главе с Сарой Тишкофф сначала на основании ядерных микросателлитов [Tishkoff et al., 2009], а затем и на основании полных геномов [Lachance et al., 2012], имеет поразительную форму. На протяжении всего начального периода истории человечества (большей части эволюционной истории сапиенсов sensu stricto!) ветвление древа происходило исключительно в пределах Африки. Причина очень проста - на других континентах сапиенсов не было. При этом об африканском стволе говорить нельзя - это не ствол, а куст древних ветвей. Первыми от общего корня отделились койсаны, которые таким образом оказались противопоставлены не только всем африканцам, но и предкам всех остальных человеческих групп вместе взятым; за ними - пигмеи и т.д.
Время дивергенции геномов африканских охотников-собирателей, оцененное на основании аутосомных локусов - 796 тыс. л.н. [Там же]. Это эпоха, когда вид Homo sapiens sensu stricto еще не существовал. И тем не менее, все современные африканские группы относятся именно к виду Homo sapiens sensu stricto - если угодно, к подвиду Homo sapiens sapiens.
Неудивительно, что некоторые антропологи и генетики заговорили об «африканском мультирегионализме» [Cartmill, 2010]. Действительно, мультирегиональная теория антропогенеза сохраняет конкурентоспособность лишь по отношению к Африке. В этом случае единство конечного результата (возникновения вида Homo sapiens) может быть объяснено без малопонятных допущений вроде конвергенции или межконтинентальных контактов - достаточно допустить контакты архаических и современных групп в пределах одного региона. Именно об этом свидетельствует необычайно высокая краниологическая изменчивость у архаических гомининов и сапиенсов Африки и Леванта конца среднего и начала позднего плейстоцена [Gunz et al., 2009]. Как показывает череп из Иво Элеру (Нигерия) древностью 12-16 тыс. лет, черты архаизма сохранялись в Африке по крайней мере до конца позднего плейстоцена [Harvati et al., 2011]. Но были ли они унаследованы от предков или получены в виде примеси? Судя по результатам исследования аутосом в трех африканских группах (мандинка, пигмеев и бушменов), 2% их генетического материала было получено около 35 тыс. л.н. от каких-то архаических гомининов, дивергировавших от предков сапиенсов порядка 700 тыс. л.н. [Hammer et al., 2011].
В рамках африканского сценария сапиентации вполне правдоподобна селективная гипотеза. Если не предполагать, что современный физический тип биологически связан с более высоким уровнем психики (это очевидно лишь в отношении строения мозга), то непонятно, почему он должен быть селективно выгоден в масштабе всей ойкумены4. В масштабе же одного региона - Африки - можно допустить, что люди, имевшие более совершенную психику, в силу случайности оказались носителями более прогрессивной морфологии. Отбор в сочетании с контактами между разными архаическими линиями мог привести к параллельной сапиентации в некоторых африканских линиях и вытеснению других. Допустить подобный параллелизм вне Африки невозможно - этому противоречат все имеющиеся биологические данные, не говоря о немыслимости панойкуменных контактов в среднем палеолите. Здесь главным процессом было вытеснение архаических гомининов Евразии мигрировавшими из Африки сапиенсами.
Миграция сапиенсов из Африки и архаическое наследие
Выход сапиенсов из Африки, по данным геномики, произошел 70-50 тыс. л.н. [Henn et al., 2011; Lukic, Hey, 2012; Soares et al., 2012]. Оценки, полученные разными методами на основании разных генетических систем, различаются недостоверно и, следовательно, подкрепляют друг друга5.
По своей глубине дифференциация человеческих групп вне Африки несопоставима с африканской. По африканскому масштабу все группы Евразии, Австралии, Океании и Америки - в сущности, одно генетическое целое. На родословном древе человечества все современные популяции, обитающие во всех регионах мира, кроме Африки - всего лишь маленькие веточки, отделившиеся от одной из поздних африканских ветвей [Tishkoff et al., 2009; Lachance et al., 2012]. До 80-60 тыс. л.н. представители этой африканской линии и предки евразийцев были практически единой популяцией, и лишь затем их пути разошлись, хотя обмен генами продолжался и впоследствии [Li, Durbin, 2011].
Предки же европейцев и китайцев, видимо, имели общий генофонд до 20-10 тыс. л.н. [Там же]. Даже если допустить, что эти оценки занижены вдвое, то все равно европеоиды и монголоиды обособились не раньше 40 тыс. л.н. Недаром, например, человек из Сунгиря так похож на человека из Верхнего Грота Чжоукоудяня [Дебец, 1967]. К обоим применимо выражение Дебеца - «средний Homo sapiens». Там, где, по логике мультирегионалистов, давным-давно должны были бы жить верхнепалеолитические европеоиды и монголоиды, мы не находим ни тех, ни других. Только сейчас мы видим, как прозорлив был В.В. Бунак, писавший, что в верхнем палеолите человечество еще не распалось на расы. Как это было бы возможно в случае преемственности между архаическими гомининами и сапиенсами в пределах каждого региона?
Мало того, что новые генетические факты не оставляют места для мультирегиональной теории антропогенеза; моноцентристам тоже нужно время, чтобы осмыслить их.
То, что западного расового ствола не существует, стало ясно уже давно - когда выяснилось, что африканцы занимают в генетической структуре человечества совершенно особое место. Восточный ствол казался более прочным, но теперь зашатался и он.
Группе Э. Виллерслева удалось секвенировать полный геном чистокровного австралийского аборигена [Rasmussen et al., 2011]. ДНК экстрагировали из добытой в начале ХХ в. пряди волос. Оказалось, что австралийцы, как и папуасы, а возможно, также мунда и аэта, - потомки первой волны мигрантов из вторичного - видимо, аравийского - центра (первичный находился в Африке). Эти люди, согласно расчетам генетиков, достигли по южному пути (вдоль берега Индийского океана) Сунды и затем Сахула 75-62 тыс. л.н. Археологические материалы надежно фиксируют заселение Сахула пока лишь около 50 тыс. л.н., хотя есть и более древние даты. Вторая волна миграции из того же центра (по оценке Расмуссена и коллег - 38-25 тыс. л.н.) положила начало заселению сапиенсами Евразии. К какой волне принадлежали сапиенсы из Ниа и Тяньюаня древностью около 40 тыс. лет - пока неясно. Если генетики правы, то восточного ствола человечества не существует, поскольку австралийцы и папуасы генеалогически противостоят европеоидам и монголоидам вместе взятым.
Данные геномики проливают некоторый свет на «австралийский палеоантропологический парадокс». Грацильные сапиенсы с озера Манго, древность которых превышает 40 тыс. лет [Grün et al., 2011], - первое в мире погребение с кремацией! - вполне годятся на роль мигрантов первой волны. Кем же был гораздо более поздний (финально-плейстоценовый), хотя и чрезвычайно массивный сапиенс Вилландра 50, обнаруженный в том же районе Нового Южного Уэльса? Свидетельствует ли он, как и люди из Кау Суомпа и Кубул Крик, о метисации сапиенсов с поздними эректусами типа людей из Нгандонга?6 ак или иначе, ни о какой антропологической непрерывности здесь не может быть и речи. Судя по всему, пришедшие из Африки сапиенсы сосуществовали с местными архаическими гомининами и в небольшой мере смешивались с ними.
Южный (прибрежный) маршрут миграции, о котором давно уже писали антропологи [Lahr, Foley, 1994], подтверждается и иными генетическими и антропологическими данными. В частности, на аравийском побережье сохранились древнейшие гаплотипы мтДНК, относящиеся к макрогаплогруппе N и производные от африканской макрогаплогруппы L3. Их возраст оценивается в 60 тыс. лет [Fernandes et al., 2012; Soares et al., 2012].
Проведенный группой Г. Барбуджани анализ распределения точечных нуклеотидных полиморфизмов (SNP) в азиатских популяциях показывает, что наблюдаемая картина соответствует гипотезе двух миграционных путей из Африки в восточную Евразию [Ghirotto, Penso-Dolfin, Barbujani, 2011]. Южный путь, приведший сапиенсов в Cунду и Сахул, был более древним, а второй, материковый (через Левант, Иран и Центральную Азию на Дальний Восток) - более поздним.
Гипотеза южного пути подтверждается не только генетическими данными. Антропологи давно уже предполагали, что древний сплошной ареал «экваториальной расы», некогда тянувшийся по всему побережью Индийского океана, был разорван на западе европеоидами, а на востоке - монголоидами [Дебец, 1951, с. 362]7. Затем идея экваториальной расы, объединяющей темнокожие курчавоволосые группы от Африки до южной Пацифики, была, казалось, сдана в архив и на смену ей пришла теория двух центров расообразования - западного и восточного. Бицентризм не выдержал испытания временем, зато гипотеза былого экваториального единства оказалась более жизнеспособной.
Особенно важны в этой связи результаты работы антропологической группы Советско-Йеменской комплексной экспедиции 1986-1990 гг. [Гохман и др., 1995; Чистов, 1998], подтвердившие заметную экваториальность населения Южной Аравии. Участники экспедиции были склонны трактовать это как позднюю африканскую примесь, признавая вместе с тем, что используемые ими признаки не позволяют отличить африканскую экваториальность от южноиндийской. А между тем, ни об африканской, ни об океанийской примеси в Индии говорить не приходится. Ведущие специалисты по дерматоглифике и одонтологии трактовали южноаравийские материалы в пользу теории «южного экваториального пояса» [Шинкаренко и др., 1984]. Очень вероятно, что перед нами живые следы того пути, который археология не может (пока) реконструировать по мертвым остаткам (см., впрочем: [Groucutt, Petraglia, 2012]).
Вернемся, однако, к геномике. Результаты, полученные группой Э. Виллерслева, подтверждают вывод, сделанный С. Паабо и его коллегами: неандертальское генетическое наследие в количестве 1-4 % равномерно распределено по всему миру, кроме Африки. Даже у австралийца его доля статистически неотличима от таковой у француза, китайца и папуаса [Rasmussen et al., 2011]. Как и предполагал Паабо с коллегами, это может свидетельствовать о ранней неандертальской примеси, полученной сапиенсами сразу же после их миграции из Африки на Ближний Восток, то есть до расселения сапиенсов по миру [Green et al., 2010; Li, Durbin, 2011; Stoneking, Krause, 2011; Yotova et al., 2011; Sankararaman et al., 2012; Yang et al., 2012].
Однако другие генетики отрицают метисацию сапиенсов с неандертальцами, полагая, что эти виды были репродуктивно изолированы [Currat, Excoffier, 2011]. Действительно, если путь из Африки в Австралию пролегал по берегу Индийского океана, встреча с неандертальцами едва ли могла состояться [Ghirotto, Penso-Dolfin, Barbujani, 2011], а между тем то, что считается «неандертальским компонентом», обнаружено и в геноме австралийца. Зато ДНК европейских кроманьонцев не дает никаких указаний на неандертальскую примесь [Belle et al., 2009]. Если учитывать данные о кроманьонцах, чего обычно не делают, оценка гипотетической неандертальской примеси у сапиенсов приближается к нулю.
Наблюдаемые факты иногда истолковывают с позиций африканского мультирегионализма. Речь может идти о том, что предковые линии неандертальцев и современных евразийцев разошлись в Африке позже, чем архаические линии в составе современных африканцев ответвились от общего ствола [Green et al., 2010; Ghirotto et al., 2011; Eriksson, Manica, 2012].
Теория африканского мультирегионализма, возможно, поможет объяснить причину разительного несоответствия древности последнего общего предка всех человеческих групп, оцениваемой на основании гаплоидных локусов (мтДНК и нерекомбинирующего участка Y-хромосомы) и на основании диплоидных локусов - в среднем 1,5 млн лет по аутосомным локусам и 1 млн лет по Х-сцепленным [Blum, Jakobsson, 2011]. Хотя гаплоидные локусы эволюционируют в 4 раза быстрее диплоидных, оценки древности общего предка, оцениваемого по этим двум типам локусов, различаются на порядок. Дело, вероятно, в необычайно сложном составе предковой африканской группы сапиенсов (антропологическое обоснование этого см.: [Gunz et al., 2009]) и в ее эволюционной истории.
М. Блум и М. Якобсон попытались объяснить наблюдаемые факты, сравнив четыре сценария антропогенеза: 1) поздний исход одной популяции сапиенсов из Африки с полным вытеснением ее потомками архаических гомининов Евразии; 2) то же, но с предшествующим длительным смешением разных групп архаических и сапиентных гомининов в Африке; 3) недавнее (70-30 тыс. л.н.) смешение африканских сапиенсов с архаическими гомининами Евразии; 4) длительное смешение различных архаических, а затем и сапиентных популяций в пределах всей ойкумены. Сценарий 1 соответствует моноцентризму, сценарий 2 - «африканскому мультирегионализму», сценарий 3 - теории ассимиляции, сценарий 4 - общей мультирегиональной теории антропогенеза при полном отказе от идеи изолированности архаических популяций, даже самых разобщенных8.
Читать дальше