Ещё про знаки и символы в коммуникации животных
Перед докладом на семинаре по происхождению языка про системы коммуникации животных (Willkommen!) хочу собрать вместе аргументы «за»:
1) что специфические элементы поведения - демонстрации - это в первую очередь сигналы, передающие информацию в символической форме, а не только стимулы, выражающие определённый уровень мотивации и соответственным образом воздействующие на партнёра (в сторону «нагнутия» его к побуждениям противоположного характера). Естественно, это верно для видов, у которых ритуализированные демонстрации развились до уровня сигналов-символов; когда они остаются на уровне сигналов-стимулов, не всё нижесказанное верно в такой сильной форме, к ним подходят более слабые утверждения. Вот 3 критерия, как можно в опыте отличить, какие средства коммуникации используются в данном взаимодействии - стимулы или знаки?
2) передачу информации символического характера. То есть сигналы в коммуникации животных передают эту информацию обоим участникам, а те вольны ею пользоваться или нет, если пользоваться - то правильно или ошибаясь. В отличие от действия стимулов, которыми «просто» воздействуют на одного, более слабого или менее мотивированного участника, принуждая его к «правильному поведению». Использование сигналов в процессе коммуникации, в противоположность стимулам, предполагает свободу выбора действий/модели поведения на основании сигнальной информации, которой участники «обмениваются» в обе стороны. [Точнее, «во много сторон», не только участникам, но и «зрителям» взаимодействия. Хотя они не вовлечены в него, не испытывают эмоций, следующих из возбуждения и борьбы, они считывают сигнальную информацию и используют её в собственных интересах не хуже, то и лучше участников. Это т.н. «подглядывание» - eavesdropping behaviour. В.К.].
Также я буду доказывать (3), что демонстрации - это специфически выделенные коммуникативные средства, «относящиеся» к видовому репертуару и этим отличные, скажем, от экспрессивных движений, «относящихся» к индивиду; вторыми животное вариирует как хочет, первые может лишь воспроизводить правильно и неправильно, и пользоваться плодами воспроизведения, как бы беря эти комплексы действий в лизинг. Вот красивая условнорефлекторная методика, показывающая дискретизированность демонстраций в потоке поведения для самих особей, категориальность восприятия их, а также семантическое кодирование передаваемой информации (в широком смысле слова - укол, тычок и толчок тоже передают информацию).
Опровержения аргументов «против» пп.1-3 тоже годятся, бо дополняют аргументы «за». Тех и других я нашёл 8 групп эмпирических данных, причём разнородных, что особо приятно (ибо лучше всего гипотеза, которая даёт новое общее объяснение множеству разнородных данных, особенно если оно лежит в направлении, не предполагавшемся ранее). Их я перечислю позже, а пока преамбула.
Поэтому (доводы №1) для эффективности коммуникации исключительно важно стереотипное воспроизведение участниками специфических форм демонстраций. Оно же определяет, кто выиграет взаимодействие.
Парадоксальным образом победитель в агрессивных взаимодействиях ведёт себя крайне скованно, он куда больше демонстрирует чем действует, отвечает на удары и клевки своего менее успешного оппонента неизменно стереотипным исполнением демонстраций. А вот будущий побеждённый, наоборот, больше бьёт и кусает противника, чем демонстрирует, так что для наивного наблюдателя на первый взгляд и покажется победителем. Однако нет! Ни сила, ни мотивация не заменят точного и компетентного участия в обмене демонстраций, для чего будущему победителю требуется "олимпийская сдержанность" в тот момент, когда его неуспешный оппонент "выводит из себя", клюёт и дерётся (или пытается спариться без демонстрирования). А будущий победитель лишь сохраняет стереотипность демонстрирования или даже наращивает её
То есть он "аскетически" откладывает удовлетворение агрессивных побуждений под конец процесса, а во время его только демонстрирует, почему и выигрывает (но зато награждается длительным последействием, устойчиво уменьшающим уровень агрессивности неуспешного оппонента, который "растрачивает свой пыл" на неритуализованную агрессию по ходу процесса и не добивается ничего).
Трудно объяснить эту закономерность (а она универсальна, верна не только для взаимодействий угрозы/агрессии, но для ухаживания-предупреждения об опасности), как то что будущий победитель "придерживает" непосредственнные проявления агрессивности или сексуальности чтобы облечь их в видоспецифические формы ритуализованных демонстраций и через обмен ими получить информацию, как лучше строить сигнальную тактику на "следующих ходах" обмена демонстрациями. То есть он ориентируется на долговременный выигрыш и использует демонстрации как предикторы потенциально возможных направлений развития процесса взаимодействия.
А вот его неудачливый визави проигрывает именно потому, что "ставит" на кратковременный выигрыш, на немедленное удовлетворение собственных побуждений. Грубо говоря, он "колет орехи микроскопом": использует более древнюю и примитивную функцию демонстраций как релизера, выражающего некоторый уровень мотивации и через воздействие на партнёра (вместе с выплеском неритуализованных действий того же рода, всегда сопровождающем демонстрацию и пропорциональном её релизерному эффекту) удовлетворяющей его, а не как сигнала потенциальных возможностей развития процесса.
Соответственно актов обмена демонстрациями во взаимодействиях видов, эти демонстрации имеющих, в разы больше, чем требуется для установления асимметрии победителя и побеждённого.
Примеры к №1. В агонистических взаимодействиях тиляпии Зилля Tilapia zillii обнаружено, что победитель гораздо больше демонстрирует, чем бьёт и кусает противника. Напротив, проигрывающие особи бьют и кусают противника в ответ на его демонстрации значительно чаще, чем демонстрируют (Neat, Huntingford, 1997; Neat, 1998; Neat et al., 1998).
То же явление найдено при анализе репертуара агонистических реакций белоглазок Zosterops lateralis, и тактик использования разных реакций во взаимодействии. Он содержит демонстрации (вокализация, широкое раскрывание клюва с выпадами в сторону противника, трепыхание крыльев и пр., всего 9 элементов) и действия (клевки, погони, подскоки, замещающие прыжки, из которых состоят открытые драки). Большинство птиц, инициирующих агонистические контакты, и все птицы, выигравшие их (далеко не всегда это инициаторы), начинают контакт с демонстрации, а не с действия, и гораздо больше демонстрируют на протяжении контакта по сравнению с проигравшими.
Последние, наоборот, больше демонстрируют открытой агрессии, чаще нападают и устраивают погони, но проигрывают в процессе обмена демонстрациями. Все птицы-победители, во-первых, отвечают демонстрированием на открытую агрессию оппонента: переходят к более эффективным демонстрациям или удерживают данную подчёркнуто стереотипно. Во-вторых, по мере развития конфликта, и увеличения уровня агрессивности обоих участников (что видно по учащению ударов и погонь в паузах между демонстрациями) поведение победителей становится всё более ритуализованным, обмен демонстрациями вытесняет открытую агрессию, акты которой приурочиваются лишь к моментам смены демонстраций. Побеждённые ведут себя иначе. Они интенсифицируют проявления открытой агрессии параллельно росту эффективности сигналов и, в конце концов, «проигрывают гонку», принимая позу подчинения или спасаясь бегством (Kikkawa, Wilson, 1983; Kikkawa, 1987).
Вообще, эта «парадоксальная сдержанность» тех участников, которым достанется выигрыш (они предпочитают стереотипное демонстрирование вместо прямого действия даже когда их преимущество уже выявилось в полной мере) обнаружена во всех специально исследованных процессах коммуникации разных видов позвоночных и может рассматриваться как универсалия. Поэтому можно утверждать, что успешные участники взаимодействия подвергают себя риску открытой агрессии со стороны менее успешных партнёров именно ради устойчивости приёма-передачи информации о необходимых действиях «ожидаемого будущего» через демонстрации - знак, опосредующий этот обмен. Такой расчёт оправдывается у всех видов, где вообще возможен устойчивый и направленный обмен демонстрациями между особями, - даже при существенных различиях в физической силе, уровне мотивации, социальном ранге и статусе участников коммуникации, причём различиях не в пользу особи, выбравшей демонстрирование.
У бойцовых рыб Betta splendens, как и других окунеобразных Perciformes в агрессивных взаимодействиях самцов всегда побеждает рыбка с большей устойчивостью демонстрирования, но никогда - более агрессивная особь. Всё вышеперечисленное верно не только для агонистических взаимодействий, но и для брачных - см.пример, что нужно для действенности хвоста павлина. К слову, сейчас выяснилось, что раскрываемый хвост привлекает самку не только внешним видом, но и издаваемым в этом процессе инфразвуком. При разворачивании хоста время от времени по перьям пробегает мелкая дрожь в направлении от корня хвоста к краю. Для нашего уха это звучит примерно как на шорох листвы, но птицы слышат ещё один звук, частотой ниже 20 Гц. Самец направляет его помощью раскрытого хвоста, используя перьевой круг с загнутыми краями как тарелку-передатчик. Он имеет коммуникативное значение: при проигрывании и этого инфразвука самки озираются и пытаются сблизиться, а самцы отзывались «конкурентным» мяукающим воплем, а звукопродукция тесно связана с устойчивостью демонстрирования хвоста, особенно при сближении с самкой.
Доводы №2. Стереотипно воспроизводя демонстрации, животные сильно рискуют - больше, чем рискуют огрести участники неритуализованного обмена ударами или "силовых" попыток спаривания. При этом они не только рискуют, но и лишают себя главного преимущества точных и ловких движений неритуализованного ухаживания, агрессии и пр., именно возможности бить точнее, чем самому быть битым. Благодаря социобиологам выяснилось, что:
(1) риск употребления демонстрации, так же как её эффективность - это специфическая характеристика данного элемента, статистически устойчивая и независимая от контекста использования демонстрации в разных взаимодействиях, против разных противников, при разном мотивационном состоянии демонстратора и т.п.
Анализ взаимодействий разных видов рыб, рептилий, птиц и млекопитающих, показывает, что каждая из N дифференцированных демонстраций репертуара имеет свою «цену» - риск, связанный с употреблением данной демонстрации.
Так, исследовали издавание буроголовыми гаичками (Parus montanus) криков тревоги на модель перепелятника Accipiter nisus. Появление видимого хищника вблизи (10 м и менее) обеспечивает полное молчание птиц, при дистанции до 40 м крик тревоги издаёт примерно половина из них. Это значит, что сигнализация рискованна для самих птиц. В течение осени и зимы тенденция издавать крик тревоги повышается, несмотря на параллельное увеличение опасности. Это можно связать лишь с увеличением сплочённости стай и, соответственно, с большей функциональностью тревожных криков в соответствующем социуме.
В течение всей осени и зимы взрослые самцы издают тревожный крик чаще самок и молодых самцов. Это обусловлено их доминантным статусом, безусловной привязанностью к данной иерархической группе. Для самок и тем более молодых особей этого вида возможна смена группы или переход в число бродячих птиц, то есть для них безопасность существования в данной группе существенно менее важна (Alatalo, Helle, 1990).
(2) В исследованных видовых репертуарах эффективность и риск использования разных демонстраций ряда (территориальной агрессии, ухаживательных и пр.) всегда положительно коррелируют между собой и обычно связаны линейной зависимостью (Enquist et al., 1985, 1998).
ИМХО, обобщения (1)-(2) - крупнейшее достижение социобиологического подхода к поведению животных; пусть его теории неверны, но он дал новые инструменты исследования и, соответственно, превосходные результаты. Благодаря данным об общей для всех позвоночных позитивной корреляции эффективности и риска демонстрирования у разных элементов сигнального ряда (что агонистических, что ухаживания, что предупреждения об опасности), вопрос об информационной ценности таких элементов встал сам собой.
Если бы смысл демонстрирования был в одной только передаче воздействия, без сопутствующего ему акта приёма-передачи информации, полезной для последующих «прогнозов» поведения партнёров и оппонентов, риски употребления разных демонстраций не были бы статистически устойчивы и характеризовали бы не демонстрации, а обстоятельства контекста, в которых происходит воздействие. Если же риск характеризует демонстрацию, то разные демонстрации территориального или брачного ряда ценны именно тем, что переносят разные «порции» информации, ради которых и рискует партнёр.
Поэтому представления о риске и эффективности употребления демонстраций, исследования риска и эффективности демонстрирования разных видов и в разных контекстах общения есть крупнейшее достижение социобиологической школы, сравнимое с открытием сигналов, имеющих внешнего референта ( referential signals).
Отсюда приём-передача информации в актах демонстрирования и обмена демонстрациями делается неотъемлемой частью реализации инстинкта, так сказать, «программным управлением» инстинктивного механизма, составными элементами которого являются видовые демонстрации. Информационный обмен происходит так же «автоматически» и непроизвольно, как и «складывание» демонстраций из специфических телодвижений в ответ на предшествующие демонстрации партнёра, или их смена на основании информации о вероятных следующих действиях партнёра. Животное выступает здесь как конечный автомат, изменяющий состояние в процессе считывания информации, передаваемой при изменении состояния других автоматов, взаимодействующих с данным (Цетлин, 1969; Варшавский, 1973).
Поскольку риск демонстрирования также растёт пропорционально интенсивности стимуляции и эффективности воздействия демонстраций как знаковых стимулов, повышенный риск использования более эффективных демонстраций окупается только большей ценностью информации, переданной демонстрацией как сигналом. Сами передающие структуры действий - демонстрации (точней, образы демонстраций - сигналы, устойчиво распознаваемые и однозначно воспринимаемые партнёрами) должны быть для этого знаками специализированной знаковой системы вида и «обслуживать» сообщество в целом, поддерживая «сквозной» обмен информацией между компаньонами и конкурентами.
И действительно, если мы посмотрим на неритуализованное поведение - на прямые действия агрессии, спаривания, избегания опасности и мы, мы увидим ту же позитивную корреляцию эффективности и рискованности исполнения разных типов действий, но в отличие от демонстраций риск ничем не окупается.
Пример к №2. Многочисленные наблюдения показывают, что без актов информационного обмена, сопровождающих обмен воздействиями, соотношение «платы» и «выигрыша» будет проигрышно даже у победителя в схватке. Так, анализ видеозаписей 5 драк бурчеллиевых зебр (Equus burchelli) и 4 онагров (E.hemionis) показывает, что в отсутствие ритуализации любые действия особей по дальнейшему развитию конфликта обязательно ведут к открытой борьбе в экстремальных формах. Схема поведения при открытой агрессии у обоих видов лошадиных вполне идентична. Соперники располагаются друг к другу ближе, чем на длину тела, и 77% времени проводят, «прыгая» с оскаленными зубами, пытаясь укусить или избежать укуса самим (к этому вели 2608 действий из 3017 всех отмеченных поведенческих актов, 322 действия были собственно попытками укусов и 78 - реализованными укусами).
К успешному укусу (без ответного укуса противника) приводят манёвры, направленные на потерю противником равновесия. Особи, потерявшие равновесие, за 68 с получили 21 укус, не потерявшие - 66 укусов за 1680 с. К сходному результату вели также постоянные и настойчивые попытки укусов, невзирая на риск ответа со стороны противника, и быстрота обратного перехода от защиты к нападению. Именно последнее чаще всего связано с потерей равновесия и внезапным укусом врага (Bekger, 1981).
Поэтому во всех неритуализованных стычках увеличение интенсивности и настойчивости атак ведёт только к большей уязвимости для ответных действий обороняющегося, даже если тот уступает во всех отношениях, а ему противостоят сильные и ловкие особи. Более того, все поведенческие акты, увеличивающие вероятность успешного нанесения укуса, также увеличивают уязвимость атакующего и поэтому весьма рискованны.
В драках побеждают именно те животные, которые наилучшим образом сопрягают действия нападения и действия защиты и, несмотря на растущее возбуждение от сопротивления противника, могут своевременно и точно переключаться с одного на другое сообразно изменениям ситуации (Bekger, 1981). Но лишь некоторые индивиды по своей физической и нервной конституции способны к столь точному переключению поведения в проблемной ситуации без ритуализированных сигналов-посредников (как показывают наблюдения, не более ¼-½). То же самое обнаружено и в исследовании борьбы между щенками койотов (Bekoff et al., 1981).
Как только в структуре поведения животных появляются сигналы-посредники, они резко уменьшают риск ответного укуса, даже если участники ведут эскалацию ритуализированной агрессии. В брачном поведении кроме увеличения риска агрессии в ответ на сближение с ухаживательными демонстрациями также существенен риск ухода партнёра от взаимодействия (в том числе в самый критический момент копуляции), также уменьшающийся при использовании демонстраций. Происходит это благодаря тому, что сигналы-посредники обеспечивают строгую сопряжённость сигнала и действия, о котором сигнализирует демонстрация. По последней животные оценивают серьёзность намерений второго оппонента настолько точно, что обе могут построить стратегии собственного поведения в конфликте так, чтобы минимизировать риск травмы и поранения. Например, из 541 агрессивных стычек белоголовых орланов Haliaetus leucocephalus на трупах лососей лишь в 10 наблюдали соприкосновение когтей с телом оппонента (Hansen, 1986, сравни с данными I.Bekger по дракам зебр и онагров). Отсюда прямо следует, что агонистические демонстрации несут информацию о возможных действиях партнера и допустимых ответных действиях животного в отношении данного противника, чем снижают вероятность драки и травмы (и этот вывод делается в работах J.Popp (1987a-b) по соотношению эффективности и риска в агонистических демонстрациях американских чижей Carduelis tristis и мексиканских чечевичников Carpodacus mexicanus.
Спрашивается, ради чего демонстратор идёт на оба лишения сразу? только ради информации, которую оба участника процесса считывают с демонстраций своих и партнёра и, основываясь на ней, строят последующее поведение точней, чем при непосредственном наблюдении на противником.
Если коммуникативный процесс ради получения информации предполагает риск, то в чём содержание сообщений, полученных в актах обмена демонстрациями и, следовательно, в чём ценность информации для животного? Анализ приведённых примеров показывает, что акты обмена демонстрациями информативны так же, как шахматные или доминошные позиции для игроков - последовательные «ходы» указывают на «предусмотренные системой» возможности разрешения исходного конфликта между участниками и сведения игры к победному результату в противостоянии именно с данным противником. То есть это «позиционная информация», указывающая возможности разрешения конфликтов в социальной системе, структура которой задана социальной организацией данного вида.
Читать далее