Факторы появления «пучков видов» у рыб
В продолжение этого
В сборнике «Актуальные проблемы современной ихтиологии (к 100-летию Г.В.Никольского)» (М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010) нашёл интересный обзор А.С.Голубцова про «пучки видов» рыб (species flocks), в том числе усачей в озере Тана, про которые уже писал. Привожу реферат.
Общепринятого определения понятия «пучок видов» не существует до сих пор. Наиболее важные характеристики «пучка»: 1) монофилетическое происхождение, 2) распространение всех видов, образующих пучок, только в одном местообитании островного типа (как-то - океанический остров или архипелаг, озеро, океаническая циркуляция), 3) повышенное видовое разнообразие в сравнении с таковым таксона, к которому относится пучок, в местообитаниях сходного размера за пределами области распространения пучка, 4) на стадии становления формы, образующие пучок, могут не являться хорошими видами, репродуктивная изоляция между ними часто несовершенна, 5) во многих случаях быстрого внутриозёрного видообразования в пучках оно будет скорее симпатрическим, чем аллопатрическим.
В последние десятилетия накоплены данные (полученные на мормиридах, карповых, сомах, цихлидах и пр.), показывающие весьма широкое распространение пучков видов в разных группах пресноводных рыб и других животных. Они заставляют задать вопрос: а только ли в озёрах происходят эволюционные процессы, приводящие к формированию пучков видов у рыб? В статье А.С.Голубцова проанализированы литературные данные (а что касается крупных африканских усачей - собственные данные автора) с целью ответа на вопросы: 1) насколько широко распространено образование пучков видов у рыб, 2) связано ли это эволюционное явление с каким-то определённым типом водоёмов, 3) какие условия среды способствуют возникновению пучков видов. Дав обзоры данных по пунктам 1) и 2), автор на примере крупных усачей, живущих в бассейнах рек, стекающих с Эфиопского нагорья, аргументирует, что пучки видов могут возникать и в речных условиях .
Распространенность озёрных пучков видов у рыб: географический и систематический аспекты.
Древними принято считать озёра с возрастом >100000 лет, и возникновение там пучков видов рыб и других водных организмов широко известно. Более 15 лет назад возникла организация, занимающаяся проблемами видообразования в древних озёрах (SIAL - Speciation in Ancient Lakes): по этой тематике проводятся конференции и поддерживается сайт www.sial-online.org. В том числе на сайте дан список из 10 древних озёр, в 5-ти из которых эндемичные формы рыб являются «ключевыми элементами биоразнообразия», по мнению авторов списка. Это Байкал, Инле (Бирма), Малави и Танганьика в Африке плюс озёрная система Малили на о.Сулавеси. Причём в каждом из 5-ти остальных озёр этого списка (оз.Бива на о.Хонсю, Каспийское море, Охридское оз. на Балканах и оз.Титикака в Перу) также есть эндемичные формы рыб, скорей всего являющиеся продуктом внутриозёрного видообразования. Плюс в каждом из 10 обсуждаемых озёр есть одна или несколько групп беспозвоночных, содержащих много эндемичных форм.
Действительно, максимальные по числу видов и наиболее дивергировавшие по адаптивным признакам «пучки» зафиксированы у рыб в ряде самых древних озёр. Это ≈200 видов цихлид в оз.Танганьика, 450-600 видов цихлид в оз.Малави, 33 вида костнощёких в Байкале. На первый взгляд кажется, что эти взрывы видообразования в древних озёрах уникальны и связаны либо с древностью, либо со спецификой соответствующих групп рыб, но дальше автор в обзоре показывает, что появление «пучков» - повсеместное и закономерное явление, проявляющееся в разных озёрах и в разных группах рыб.
Прежде всего, древность озера не является необходимым условием возникновения «пучка видов». Так, в оз.Виктория радиация цихлид дала около 500 видов, однако все они появились после высыхания озера, случившегося в позднем плейстоцене примерно 124000-132000 лет назад, согласно радиоизотопным датировкам. Примерно тогда же, 15100-16700 лет назад, полностью высохло эфиопское оз.Тана, где сейчас обитает самый мощный (по числу входящих в него форм) «пучок видов» карповых рыб. Зеехаузен в работе 2002 г. рассматривает ещё ряд примеров формирования озёрных пучков видов у карпозубых, трёхиглой колюшки, сигов, арктического гольца, кумжи и корюшки в озёрах, возраст которых оценивается от 3-5 до 15 тыс.лет.
Количество озёрных «пучков», содержащих >10 форм, очень невелико, не более дюжины. Отдельно стоят цихловые «пучки» 3-х Великих Африканских озёр - Малави, Танганьики и Виктории, - включающие десятки и сотни видов. Зеехаузен в обзоре 2000 г. обсуждает причины столь высокого видового разнообразия в этих «пучках», и склоняется, что оно обусловлено сложностью репродуктивного поведения в этой группе, обеспечивающего лёгкость возникновения репродуктивной изоляции в условиях симпатрии (что объединяет их с байкальскими костнощёкими, радиации и изолирующим механизмам между которыми посвящена статья В.Г.Сиделевой того же сборника). Прочие пучки, включающие > 10 форм:
- рассмотренные у Зеехаузена, 2002 цихловые пучки африканских озёр Эдвард и Баромби Мбо;
- карпозубые рода Orestias оз.Титикака;
- клариевые сомы оз.Малави;
-карповые рыбы оз.Ланао (Филиппины) и Тана (Эфиопия);
- 15 видов цихлид - эндемиков оз.Киву;
- 11 хоботнорылов рода Afromastacembelus, эндемиков Танганьики;
- более 20 морфологических и цветовых форм тельматерин (Telmatherinidae, Atheriniformes) из оз.Матанов в системе Малили;
- каспийские сельди рода Caspialosa, у которых в одноимённом море насчитывалось согласно Г.В.Никольскому, 3 проходных и 13 морских форм разного таксономического статуса. По ним, правда, нет генетических данных, без чего вряд ли можно судить о филогенезе группы и реальном числе форм внутриозёрного происхождения.
Намного больше случаев, когда внутриозёрная дивергенция ведёт к образованию пяти и менее форм. Наиболее часта ситуация, когда дивергировали 2 или одна озёрных формы от широко распространённого генерализованного предка. Дальше автор рассматривает те ситуации, в которых есть генетические данные, подтверждающие гипотезу о монофилии форм, составляющих «пучок», или как минимум, не противоречащие ей.
1. В Голарктике многими десятками исчисляются озёра, где дивергировали формы гольцов Salvelinus alpinus - S.malma complex, а также «настоящих» сигов (Coregonus lavaretus complex, C.clupeaformis complex и близких им филогенетических линий). Другие гольцы и сиги также дают пучки озёрных форм. Например, у озёрного гольца-кристивомера S.namaycush известны симпатрические формы из 4-х североамериканских озёр. У европейской ряпушки Coregonus albula симпатрические формы известны из Ладожского и Онежского озёр, озёр Скандинавии и северной Германии. Вальки рода Prosopium дали симпатрические формы в оз.Медвежьем в Скалистых горах.
2. В высоких широтах пример множественного возникновения симпатрических озёрных форм дают кумжа Salmo trutta в Старом свете, а в Новом - корюшка Osmerus и трёхиглая колюшка Gasterosteus. Такие же формы трёхиглой колюшки недавно найдены и в 3-х исладских озёрах (Ylafdyttir et al., 2007)).
3. В горном поясе Восточной Африки - центральной и южной Азии во многих озёрах пучки форм дают карповые (сем.Cyprinidae). Помимо упоминавшихся больших пучков усачей оз.Ланао и Тана, прежде всего надо назвать озёрные симпатрические формы расщепобрюхих (османы, маринки и пр.) в Центральной Азии. Так, у алтайских османов Oreoleuciscus описан пучок из 4-х форм в терминальных озёрах бессточной системы реки Кобдо в Монголии. В той же группе выявлена менее выраженная - восстанавливающаяся при полноводных фазах многолетнего гидрологического цикла - дифференциация на озёрные формы в периодически пересыхающих водоёмах монгольской Долины озёр. Два эндемика оз.Иссык-куль Leuciscus bergi и L.schmidti, судя по всему - тоже продукты внутриозёрного видообразования.
Мелкие усачи в оз.Тана также дивергировали, дав пелагическую поланктоноядрую форму, описанную как Barbus tanapelagius. Сазан Cyprinus carpio, дикий предок доместицированного карпа, дал пучок из 4-х видов (C.barbata, C.dalensis, C.longipectoralis и C.megalophthalmus) в оз.Эрхай (Дали) в китайской провинции Юннань. Караси дали 2 т-эндемичные формы в озере Бива (Carassius auratus grandoculis и C.cuvieri) с необычайно высоким для этого рода числом жаберных тычинок. Эндемичные пескари (Gnathopogon caerulescens и Sarcocheilichtys biwaensis) вероятно дивергировали в озёрных условиях от генерализованных предков, соответственно G.elongatus и S.variegatus.
4. Клариевые сомы дивергировали в озёрах Малави и Танганьика, дав в обоих параллельные глубоководные формы, Bathyclaris в первом, Dinotopteris во втором. Интересно, что предком пучка из 7 видов в оз.Малави оказался широкораспространённый (от Ближнего Востока до Ю.Африки) сом Clarias gariepinus. Сомы сем.Claroteidae дали вероятно три озёрных пучка в Танганьике: род Crysichtys с шестью эндемичными видами, эндемичный род Lophiobagrus с четырьмя видами и эндемичный род Phyllonemus с тремя. Методами молекулярной филогении (в отличие от пучков предыдущего семейства) продемонстрирована монофилия форм пучка рода Synodontis сем.Mochokidae в том же оз.Танганька. В отсутствие генетических данных считается, что два эндемичных для оз.Бива сома сем. Siluridae - S.biwaensis и S.litophilus, отличающиеся по образу жизни от симпатричного широкораспространённого S.asotus, являются продуктами внутриозёрной гибридизации.
5. Сельди п/сем Pellonulinae сем.Clupeidae в оз.Танганьика дали пучок из 2-х форм, относимых к разным родам Limnothrissa и Stolothrissa, но образующим монофилетическую группу, родственную речным представителям этого подсемейства из Западной Африки. Две филогенетические линии сельдей другого подсемейства Clupeinae дали, по-видимому, пучки форм в Каспийском море: это уже названный род Caspialosa и рода Clupeonella с 2-мя эндемичными формами, произошедшими вероятно от обыкновенной кильки C.delicatula caspia.
6. У карпозубых сем.Cyprinodontidae, помимо названного пучка форм рода Orestias в оз.Титикака, известен пучок из 5 эндемичных форм, дивергировавших от вероятного предка Cyprinodon beltrani в лагуне Чичанканаб, Мексика. В последнее десятилетие на Багамских островах найден пучок эндемичных форм того же рода, помимо генерализованной формы включающий также хищную и моллюскоядную. Имеются указание, что на Багамах специализированные формы возникали независимо на разных островах и в разных частях озёрной системы о.Сан Сальвадор.
7. В Мексике на горном плато Меза (Mesa Central) с обеднённой ихтиофауной производные формы широко распространённого вида атерины Menidia penninsulae дали пучок симпатрических видов в оз.Чапала, а возможно и в других водоёмах плато. Весьма значительные морфологические отличия от предковой формы - в частности, появление в озёрах Чапала крупных хищных форм - привели к выделению эндемиков из озёр Mesa Central в отдельные роды Chirostoma и Poblana, что не соответствует масштабам генетических различий между эндемичными формами, а также между ними и их предком.
8. Семейство робаловых Centropomidae распространено в основном на континентальных шельфах, в речных бассейнах Африки оно представлено лишь нильским окунем Lates niloticus. В озёрах Танганьика и Туркана он даёт примеры дивергенции - 4 вида эндемичного подрода Luciolates в первом и глубоководная форма L.longispinnis обитающая в симпатрии с генерализованным «окунем»- во втором. Судя по описанию 2-х форм из оз.Альберт (L.albertianus и L.macrophthalmus), внутриозёрная дивергенция могла происходить и там.
9. У патагонского представителя семейства Percichthydae, Perichthys trucha, в трёх озёрах южных Анд параллельно идёт дифференциация на 2 формы, различающиеся по длине жаберных тычинок и спектрам питания.
10. У цихлид, кроме очень богатых видами пучков в 3- Великих Африканских - есть ещё филогенетически связанные с радиацией в Виктории большие пучки видов в озере Киву (15 видов) и системы озёр Эдвардс и Георг (60 видов). Небольшие по объёму пучки известны из озёр Альберт (6 видов) и Туркана (3-4 вида). Симпатрическая дивергенция на различающиеся по питанию формы произошла также в озёрах Натрон (Танзания) и Магади (Кения) в Рифтовой долине Восточной Африки (роды Alcolapia и Oreochromis), в трёх малых озёрах Западной Африки (роды Sarptherodon и Tilapia), а также в 2-х никарагуанских кратерных озёрах в Центральной Америке (род Amphilophus).
Из данных обзора следует, что любая группа видов, обитающая в пресных водах и попавшая в озёра, где есть соответствующие условия, может дать внутриозёрную радиацию, для неё нет ни морфологических, ни экологических запретов. Даже 2 группы рыб, обладающие присосками - карповые рода Garra и бычки рода Chenogobius сумели занять нишу пелагического планктонофага в озёрах Тана и Бива соответственно. В следующем разделе автор пытается ответить на вопрос, что это за условия среды, способствующие внутриозёрной радиации.
Условия среды, провоцирующие возникновение пучков видов.
Долгое время единственным механизмом возникновения озёрных пучков видов считалась фрагментация озера при периодическом понижении уровня воды, так что популяции, изолированные в озёрных фрагментах, вырабатывали репродуктивную изоляцию. Правда, утверждению этой модели помогали не столько факты в её пользу, сколько «общее мнение» о единственности модели аллопатрического видообразования, изоляция казалась немыслимой без пространственного разобщения зарождающихся видов. Сейчас понятно, что далеко не все озёра, где сформировались пучки, испытывали циклы усыхания-наполнения; уже поэтому должна рассматриваться также модель симпатрического видообразования в озере без пространственного разделения обосабливающихся популяционных систем. Сейчас есть и приямые, и косвенные доказательства в пользу последней; например, в тех озёрах, где циклы усыхания-наполнения присутствуют, диверсификация «пучков» происходила в периоды роста уровня воды, а не падения.
Зададимся вопросом: какие есть общие характеристики у озёр, в которых образуются пучки?
А. Возраст озёр варьирует в очень широких пределах. При этом есть основания считать, что степень дивергенции симпатрических форм положительно коррелирует с возрастом озера. По крайней мере, наиболее глубоко морфологически дивергировававшие пучки населяют самые древние озёра. Однако возраст видов в пучках обычно не совпадает с возрастом озера. Они или сильно моложе - в случаях, когда прошлые геологические события приводили к полному или частичному исчезновению прошлыъх фаун.
Или, наоборот, появляются молекулярные данные, что время дивергенции форм в существующих пучках превосходит возраст населяемых ими озёр. Это заставляет искать действительное происхождение пучка не в озерах, а в реках, и это предположение подкрепляется уже немолекулярными данными (по крайней мере на эфиопских крупных усачах).
Есть веские основания считать, что дифференциация озёрных форм может происходить чрезвычайно быстро. Так, возникновение быстрорастущей «озёрной» формы из речной медленнорастущей кунджи Salvelinus leucomaenis было зарегистрировано через 26 лет после создания водохранилища на японской реке Иоганджи; наличие начальных стадий репродуктивной изоляции между формами предполагается за счёт подбора производителей по размеру при нересте в притоках водохранилища (Nakano et al., 1990). [такое же есть у усачей оз.Тана. W.K.]. Что касается ситуаций с более выраженной репродуктивной изоляцией, то имеются отдельные примеры её формирования за несколько тысяч лет, и множество примеров - за десятки тысяч, см.обзор Зеехаузена, 2002.
Б. Размер озера. Непосредственной связи не наблюдается: гольцы Salvelinus дают пучки и в Ладожском-Онежском озере, и в малых озёрах Забайкалья, цихлиды - и в Великих африканских озёрах, и в малых озёрах Западной Африки или Центральной Америки. Размер озера, в общем, не коррелирует и с общим числом входящих в пучок форм. го влияния не оказывает. В озере Баромбе Мбо площадью примерно 5 км2 возник пучок из 11 видов цихлид, в озере Туркана площадью >6400 км2 - лишь из 3-4 видов того же семейства. Тем не менее, самые большие по числу входящих видов пучки обитают в самых больших по площади озёрах.
В. Другие признаки. Озёра, где сформировались пучки видов рыб, тяготеют к горным областям и находятся, как правило, в верховьях речных бассейнов. Однако есть и исключения: Ладожское озеро с его пучками сигов и гольцов и лагуна Чичанканаб с пучком Cyprinodon находятся на высоте 4 м.н.у.м., а пучок из 4-х форм алтайских османов Oreoleuciscus найден в терминальных озёрах бессточной системы реки Кобдо в Монголии. Ещё точнее, интересующие нас озёра обычно находятся на ложе из скальных пород, а не из мягких осадочных, но и в этом случае пример с монгольскими озёрами будет исключением. Общими характеристиками озёр, где возникли пучки видов рыб, являются, по всей видимости, их изолированность (по крайней мере, на этапе формирования пучка) от других участков гидрографической сети с более богатой ихтиофауной и относительная стабильность условий существования собственной ихтиофауны. Чтобы проверить, действительно ли это сочетание факторов существенно для появления пучка, автор задаётся вопросом, можно ли найти такое же сочетание в водоёмах, не являющихся озёрами, и появляются ли там пучки видов. Оказывается, да.
Это эфиопские крупные усачи, пучки форм которых, по всей видимости формировались в реках, стекающих с эфиопского нагорья (см.карту), и лишь потом проникали в озёра. В ходе многолетних исследований автором ихтиофауны Эфиопии в 6 локальностях в 4-х речных бассейнах страны (см.карту) были найдены совместно обитающие разные формы крупных африканских усачей, которые сперва рассматривались в роде Barbus, а сейчас их относят к особому роду Labeobarbus (см.таблицу).
Не вдаваясь в детальное описание пучков, важно отметить следующие моменты. Большинство образующих эти пучки форм (кроме трёх) раньше вообще не были известны. Из 3-х описанных форм Labeobarbus bottegi и L.zaphiri были сведены в синонимы L.intermedius Банистером, а Varicornis jubae по-видимому не будет рассматриваться в составе рода Varocornis, если подтвердится предположение автора о том, что эта форма ближе симпатричным усачам из реки Генале, чем типовому виду рода V.beso, обитающему в бассейне Голубого Нила и северной части Эфиопской Рифтовой долины.
Помимо форм, перечислененых в таблице, у генерализованных- усачей в каждой локальности наблюдается изменчивость в строении рта с переходами от безгубой нижней челюсти соскрёбывающего типа через нормально развитые губные лопасти на нижней челюсти до гипертрофированных губ на обоих челюстях (см.рис.1-2). Такое же гипертрофированное развитие губ есть у цихлид в африканских озёрных пучках; оно рассматривается как приспособление к извлечению пищевых организмов из мягкого грунта.
Сходный спектр изменчивости в строении рта представлен и во многих других исследованных речных популяциях за пределами распространения обсуждаемых пучков. Имеющиеся данные позволяют считать эти вариации в строении рта эпигенетической изменчивостью; по крайней мере, у нас нет оснований предполагать какой-либо степени репродуктивной изоляции между речными морфами с разной степенью развития губ, в отличие от ситуации в оз.Тана, где гипертрофированным развитием губ характеризуется хорошо дифференцированный морфотип lip, описанный также как Labeobarbus nedgia.
Нет оснований также предполагать генетическую обособленность обнаруженной в 2009 году в реке Генале высокотелой морфы с укороченными телами позвонков в туловищном и хвостовом отделе позвоночника (рис.1). Эта форма весьма сходна с тератологическими аберрациями, изредка встречающимися в других популяциях рыб, однако её частота в уловах была близка к 10%. Интересно, что ранее в 1993, 1997 и 1998 гг. во время предыдущих обследований р.Генале эта морфа не регистрировалась.
Что касается морфологии предполагаемых хищных форм, найденных во всех 4-х речных бассейнах, и специализированных соскрёбывателей (найдены в р.Генале и системе реки Омо), то в их внешних чертах обнаруживаются впечатляющие параллелизмы между формами из разных речных бассейнов, а также между ними и формами пучка оз.Тана (рис.2-3). Сейчас проводится анализ митохондриальной ДНК в выборках разных форм из 4-х речных бассейнов для проверки предположения об их независимом происхождении, монофилетической природе каждого пучка и наличии репродуктивной изоляции между симпатрическими формами. Предположения о расхождении спектров питания форм в пучках делались на основании различий в строении ротового/пищеварительного аппаратов, немногочисленным полевым наблюдениям содержимого кишечника рыб, а сейчас для форм в генальском пучке пытаются определить спектр питания по соотношению стабильных изотопов углерода и азота в тканях рыб.
С точки зрения проблематики статьи, в ситуации с эфиопскими усачами интересней всего локализация пучков в узком интервале высот над уровнем моря, и сходство других экологических характеристик местообитаний, где найдены пучки. Это среднее течение наиболее крупных рек, стекающих с Эфиопского нагорья, на участках, где реки протекают в глубоких каньонах. Последнее обстоятельство имеет двоякое значение. 1) Речные условия, как таковые, в каньонах, очевидно сохраняются на протяжении значительных периодов времени. 2) большинство представителей весьма разнообразной тропической ихтиофауны, обитающих в низовьях речных систем, по разным причинам отсутствует в каньонных участках рек. Скорей всего, тому причиной физическая изоляция в виде водопадов и отсутствие в каньонах разливов, необходимых для размножения многих видов рыб из низовий. При этом температура воды и продуктивность водных экосистем на высотах ~1500 м.н.у.м на рассматриваемых широтах достаточно высоки, и эти водоёмы в принципе вполне пригодны для выживания многих видов рыб, обитающих ниже по течению. Это следует из систематического состава ихтиофауны озёр Чамо и Абайя, расположенных в южной части Эфиопской Рифтовой долины на высотах 1233 и 1285 м.н.у.м.
То есть возникают лицензии, которые заполняются диверсификацией тех видов, что «есть под рукой». И то что в 4-х разных бассейнах в ограниченных сегментах рек со сходными характеристиками возникают одни и те же пучки форм, заставляет считать, что именно стабильность среды и фаунистическая обеднённость рыбных сообществ предопределили возможность формирования пучков карповых форм в реках. Легко видеть, что это те же факторы, что в озёрах, а множественность возникновения пучков де5лает маловероятным сценарий их появления в неком сейчас исчезнувшем озере, с последующим выживанием в реках. Отсюда можно предположить, что пучки симпатрических форм усачей, расходящихся по спектрам питания, должны обитать в среднем течении ряда других эфиопских рек, например Текезе и Аваш.
Дальше автор пишет, что если сделанное предположение правильно, то речные пучки форм быть также множественны, как и озёрные, ситуация с усачами должна быть не уникальной. Так, скажем, в литературе описаны 6 форм маринок Schizothorax из р.Зеравшан, 4 формы муксуна Coregonus muksun из р.Лены, а также тропические морфы Parapuntius из рек Индокитая, и хищный Barbus comiza из рек Иберийского полуострова, обитающий симпатрично с усачом-бентофагом. Все они могут быть продуктами эволюционных процессов, сходных с формированием пучков крупных усачей в Эфиопии.
А.С.Голубцов. «Пучки видов» рыб в реках и озёрах: симпатрическая дивергенция в фаунистически обеднённых рыбных сообществах как особый модус эволюции. С.96-123.