Про эволюционное происхождение орудийной деятельности у птиц
Новокаледонская галка (Corvus moneduloides, НГ) отличается от близких видов исключительной продуктивностью использования орудий для доставания пищи - личинок жуков и т.п. беспозвоночных - из-под коры пандануса, трухлявой древесины и пр. В отличие от человека и антропоидов вид имеет сильную врождённую предрасположенность к развёртыванию поведения, связанного с использованием орудий. Это заставляет предположить, что в основе соответствующего поведения - «болванка» инстинктивной природы, необходимая для развёртывания специфической структуры деятельности, но нефункциональная сама по себе, которая затем «доводится» за счёт обучения и/или «созревания инстинкта» при употреблении соответствующего навыка в специфической пусковой ситуации. Скажем, как с «созреванием» инстинкта накалывания добычи у сорокопутов. Тогда можно исследовать эволюционное происхождение орудийной деятельности (ОД, tool-oriented behaviour), сравнивая индивидуальное развитие соответствующей схемы движений у НГ и близких видов врановых, в норме не использующих орудия в естественных условиях, скажем у ворона (Corvus corax). См. также Ж.И.Резникова (2011). «Культура» у животных: роль наследственности.
Дело в том, что ещё со времён Лоренца-Тинбергена показано, что выразительные движения, специфической комбинацией которых реализуется соответствующий инстинкт, «рекрутируются» из действий повседневной активности (кормления, чистки, гнездостроения и пр.) или из мимолётных, «проходных» телодвижений того же инстинкта, посредством которых одна сильно стереотипная и фиксированная стадия «переводится» в другую. Затем, по включении в состав инстинкта, эти движения подвергаются ритуализации, делаются стереотипными и фиксированными. Поэтому можно отыскать гомологичные структуры движений у близких видов врановых, где они, вероятно, обслуживают иные виды активности, и понять эволюционное происхождение исключительно развитой орудийной деятельности у НГ, используя традиционные методы орнитологии и сравнительной этологии.
Эта задача решена в статье Ben Kenward et al. (2011), вышедшей в Biological Journal of Linnean Society; среди её авторов - известные когнитивные этологи Алекс Качельник и Томас Буньяр. Оказывается, использование орудий у НГ гомологично поведению запасания (не обязательно и не только пищи) вόронов (по всей видимости, и других видов врановых без ОД) и в онтогенезе развивается из него. Структура движений того и другого также гомологична: они равным образом предполагают взятие объекта, его «постановку» определенным образом относительно субстрата, с последующим введением вовнутрь, и перемещением введённого объекта внутри субстрата «вслепую». Разница только в том, что последнее действие при ОД производится, чтобы извлечь из субстрата нечто полезное, а при запасании - чтоб запрятать поглубже. Поэтому то и другое поведение представляют собой частные случаи манипулирования с объектами (object combination); поскольку ближайший общий предок НГ и вόрона также обладал развитым запасающим поведением, авторы делают вывод, что специфическая структура действий ОД у НГ развилась из поведения запасания.
Но по порядку. Как бы вопреки сильной врождённой предрасположенности НГ к ОД, есть многочисленные свидетельства индивидуальной креативности галок в изготовлении орудий и зондировании ими субстрата, и данные «за» возможность «культурной передачи» соответствующих навыков. Это противоречие ставит проблему эволюционного и онтогенетического происхождения ОД у НГ, а также мнимости связи между использованием орудий и общим интеллектом у животных.
В работе сравнивается динамика развития поведения манипулирования с объектами (подмножеством которого является ОД у НГ и запасание у ворона) у слётков обоих названных видов. Они родственны друг другу, обладают сходными когнитивными способности, но вороны регулярно не используют орудия в природе. Поведенческие признаки, так же как морфоструктуры, могут эволюционировать для выполнения специфической функции и затем использоваться для обслуживания других задач, то есть принцип смены функций равно существенен для структур поведения и морфоструктур. Так, брачное поведение птиц происходит из разных видов активности, включая садки, индивидуальные взаимные чистки, агонистические демонстрации и птенцовое выпрашивание.
[В рамках «морфологического подхода к поведению» сравнительной этологии структура поведения определяется своей специфической формой (моделью движений), позволяющей её устойчиво распознавать социальным партнёрам животного (и, вслед за ними, наблюдателю-этологу). У тех и других распознавание включает устойчивое дифференцирование специфической формы данного элемента поведения от форм других элементов, сменяющих данный в последовательности и от «фона» в виде неструктурированного конгломерата активностей.
Оценка врождённости видоспецифических стереотипов и других поведенческих признаков (её не стоит путать с наследуемостью, как её понимают генетики) оценивается методом Каспар-Гаузера и/или наличием инстинктивного смещения (для выученных навыков). Тут стоит вспомнить определение: инстинкт - это специализированная структура поведения, выработанная в качестве адаптации, и явно неравная ни «способности», ни «желанию» (стремлению, мотивации), связанных с другими механизмами. В.К.].
В предшествующих работах авторов было показано, что функциональная ОД НГ развивается из «созревания» врождённых комплексов фиксированных действий, модифицируемых обучением и креативностью отдельных особей. Если какие-то из этих КФД (или их предшественник - вышеназванная «болванка» инстинкта) окажется общей с вόронами, это позволяет предположить, что соответствующий паттерн унаследован обоими видами от общего предка, не использовавшего орудий. Такое сравнение составило первую цель исследования.
Авторы специально отмечают, что данный подход непригоден для исследования, почему отбор на использование орудий шёл только у НГ, а не у других врановых птиц; как отмечал ещё Тинберген в знаменитых «Четырёх вопросах этологии», это другой уровень объяснений, который здесь не рассматривается. У других видов эволюционные предшественники обнаруживаются для широкого диапазона форм орудийной деятельности.
Скажем, стервятники Neophron percnopterus разбивают крупные яйца страусов, сбрасывая на них камни, однако небольшие яйца они раскалывают, бросая точно такими же движениями сами яйца. Личинка сетчатокрылого насекомого - муравьиного льва Myrmelon spp. сбрасывает жертву на дно ловчей воронки, сбивая её со стенок пригоршней песка, бросаемого плоской головой личинки. Однако точно такие же «бросающие» движения головой используются для сооружения и углубления самой воронки. Окунь-брызгун Toxotes jaculatrix сбивает струйкой воды насекомых в воду, что делается резким закрытием жаберных крышек. То же самое действие рыба предпринимает перед выскакиванием из воды, когда преследует насекомых близко к поверхности.
В начале авторы доказывают, что лучшим кандидатом на роль эволюционного предшественника ОД у НГ является запасание корма, в той или иной степени развитое у всех врановых птиц, включая НГ: оно же предполагается у общего предка семейства. Действительно, ОД и поведение запасания сходны в структурном отношении, так как оба включают введение объекта в субстрат: в первом случае, чтобы вытащить нечто находящееся там, во втором - чтобы скрыть объект, сдвинув его в сторону внутри субстрата, либо прикрыв другим объектом.
Кроме того, запасающее животное обладает привилегией знания о присутствии скрытого от любопытных глаз корма в разного рода полостях. Это может способствовать появлению специального интереса к обследованию полостей в субстрате, создавая возможность для изменения поведенческого паттерна от запасанию к добыванию корма из полостей. Если процесс индивидуального развития, ведущий у предка НГ к поведению запасания, был в процессе эволюции перенаправлен к использованию орудий, это проявится в общности поведения-предшественника, из которого развивается запасание вόронов и использование орудий НГ в онтогенезе.
Однако мыслимы и ещё 3 эволюционных предшественника ОД:
1) гнездостроительные движения, которые включают перемещение прутиков и манипулирование ими,
2) убийство живой добычи, которое у врановых включает растирающие и втыкающие движения клювом, сходные с поведением, предшествующим ОД,
3) разрывание листьев пандануса при кормлении, особенно в основании; тогда «протоорудиями» делаются фрагменты растительной ткани, случайно остающиеся в клюве при кормодобывании и основании листа пандануса.
Исследуя в сравнительном плане индивидуальное развитие манипулирования объектами у слётков ворона vs слётков НГ, авторы должны сделать выбор между этими гипотезами. Вторая задача предпринятого сравнения динамики онтогенетического становления запасающего поведения ворона с таковой ОД у НГ - пролить свет на онтогенетические механизмы, позволяющие НГ - единственной из всех врановых! - в норме использовать орудия в дикой природе. В предшествующих работах авторы доказывали, что ОД у НГ - её видоспецифический признак, направленно выработанный в процессе эволюции. Однако сейчас мы знаем, что грачи в лаборатории демонстрируют довольно значительное разнообразие способов изготовления и форм применения орудий. Отсюда следует, что разные виды врановых не сильно различаются в отношении когнитивных способностей, облегчающих орудийную деятельность.
Чтобы согласовать эти результаты с давно известными данными, что из видов рода Corvus только НГ постоянно используют ОД в дикой природе логично предположить, что эволюцию этой способности у НГ определяло скорей постоянное возрастание мотивации к использованию орудий, нежели расширение когнитивных способностей «вообще».
[Понятно, что эффективного использования орудий (правда, с существенно разной частотой) можно достичь или первым, или вторым путём: первый предполагает выработку специализированного инстинкта в эволюционном процессе, во втором - «полагаются» на индивидуальный интеллект, а результат показывает параллельность того и другого, о чём писали все классики зоопсихологии на заре становления этой науки.
Иными словами, использование орудий обеспечивается или «сужением» когнитивных возможностей, с выработкой специализированной структуры поведения и соответствующего возрастания уровня мотивации, с автоматическим использованием данной структуры в специфических пусковых ситуациях, или противоположным путём «расширения» когнитивных возможностей. Во втором случае птица каждый раз «соображает» самостоятельно, как данную проблемную ситуацию разрешить (а может быть и орудие использовать?). В первом случае (НГ) ОД облигатна, во втором (прочие врановые) - факультативна и очень изменчива, первый вариант - узкая специализация, связанная с выработкой соответствующего инстинкта, второе - адаптация общего значения.
Понятно, что первое использование орудий «инстинктивно», а второе - нет, как только мы, вслед за классиками этологии и психологии определим инстинкт как противоположность интеллекту, опыту, обучению и т.п., по структуре реализуемого поведения и механизмам реализации, но не результату или частоте использования.
Как известно, у птиц и млекопитающих врождённой частью видоспецифических форм поведения является лишь нефункциональная «болванка», которая определяет общую структуру действий животного. В процессе индивидуального развития она доводится до точного и ловкого действия в специфических взаимодействиях с соответствующими компаньонами («созревание инстинкта»). Последние организованы в пространстве-времени так, что «на выходе» дают много более константную, типизированную и стереотипную структуру поведения, чем была «создана генами» на предшествующем этапе. Этим взаимодействием «созревание инстинкта» подобно онтогенетическим регуляциям, которые «лепят» биологическую форму из месива разнородных вариаций индивидуального развития.]
У обоих видов соединение объекта с субстратом - необходимая часть использования орудий. Если молодые НГ соединяют объект с субстратом много чаще воронов (комбинирование с выстраиванием последовательностей: взять, нацелить, сунуть, а не покрутить) в игровой манере, это может объясняться существованием устойчивого различия в уровнях мотиваций, независимого от степени развития когнитивных способностей вообще и способностей разрешения проблемной ситуации.
Развитие поведения исследовали у 4 новокаледонских галок (3 самца, 1 самка) и 12 воронов (6 самцов, 6 самок). Птицы выкармливались вручную, в искусственных гнёздах и затем помещались в авиарий, позволяющий свободно летать, и в изобилии содержащий сучки и разные безделушки с множеством полостей и трещин в различных субстратах, в изобилии содержащий пищу и воду, чтобы не было специального стимула к орудийной деятельности. Птицы были приучены к наблюдателю, для наблюдения использовали метод фокального животного; анализировали поведенческие изменения в период от 1 недели до вылета до 6 недели после вылета.
Авторы подчёркивают, что сравнение развитие поведения между НГ и воронами затрудняется невозможностью полного контроля средовых переменных, поскольку спонтанные различия в поведении разных птенцов неизбежно вызовут ранние средовые различия (плюс разнообразящее воздействие родителей). Кроме того, никакой из исследуемых видов не относится к легко разводимым в неволе в контролируемых условиях, которые можно сравнивать с быстрорастущими и короткоциклическими видами, обычно используемыми в исследованиях индивидуального развития.
Среди неизбежных различий между НГ и воронами (при всём сходстве условий выращивания и наблюдения) важна разница социальной структуры обоих видов: НГ жили парами (одна пара была отделена на третьей неделе после вылета), вόроны - большой общей группой, НГ вылупились в неволе, вороны - взяты из гнезда непосредственно перед вылетом. Длительность и частота наблюдений составляла 30 мин, 1, 8 раз в день на индивида для галок, и 5 мин, 0,6 раз в день на индивида для воронов. Галки наблюдались индивидуально, вороны - в образованной ими стае неполовзрелых особей.
Наиболее важно, что двум галкам (далее - «обученные» ОГ) люди регулярно демонстрировали использование сучков в качестве орудий, как часть исследований социального влияния на приобретение ОД. Две другие галки («необученные») использования орудий никогда не наблюдали, хотя с воспитывавшими их людьми контактировали столь же интенсивно. Ранее отмечалось сильное количественное (но не качественное) влияние обучения на использование орудий галками. Для соответствующих переменных данные по обученным и необученным галкам приводятся отдельно.
Авторы определяли «манипуляцию» как поведение, в ходе которого объект удерживается клювом или лапой птицы, и считали манипуляцию контактной (КМ, object combination), когда взятый объект направленно вводится в контакт с другим объектом или субстратом. КМ подразделяли на две категории - предшественники (precursors), включающие нефункциональные КМ, и «функциональное введение» (объекта): поведение, необходимое для запасания и/или использования орудий, в ходе которого объект помещается внутрь полости или трещины в субстрате.
Поведение-предшественник ещё ранее было описано авторами, соответственно для вόронов и НГ. У воронов оно принимает форму «размещения», когда запасаемые объекты впрессовываются в субстрат перпендикулярно ему. У НГ большинство КМ-предшественников принимает форму «втирания», когда объект втирается в субстрат движениями туда-обратно так, как будто бы в клюве у птицы есть невидимая палочка. Взрослые НГ теми же движениями зондируют трещины, прежде чем начать использовать орудия. Другие КМ-предшественники у НГ - варианты втирания, специально приспособленные для действий с палочкой. Например, «предзондирование» включает взятие палочки в манере её обычного использования для зондирования трещин и полостей и касание ею субстрата, где никаких трещин нет (кончиком или стороной) с последующим движением взад-вперёд по субстрату, своего рода «шурование» палочкой, включающее движение по плоскости и втыкание её в разные места.
Для количественного сопоставления развивающегося поведения у воронов и НГ применяли многофакторную линейную регрессию, где частота использования соответствующих форм активности была зависимой переменной, а независимыми - время после вылета, вид и номер особи (GLMM), а также взаимодействие факторов «возраст на вид» и «возраст на индивид». Когда это было необходимо, регрессии строились отдельно для обоих видов.
Что получилось? У обоих видов развитие функционального запасания или использования орудий начиналось с КМ-предшественников (рис.1).
Рисунок 1. Развитие (а) КМ-предшественников (втирание, введение), б) функционального введения объекта в субстрат у четырёх НГ и 12 воронов (данные усреднены по неделям, среднее плюс-минус ошибка). Данные в б) приведены отдельно для двух «обученных» и двух «необученных» галок, значимо различавшихся по развитию функционального введения объекта в субстрат.
Как в случае предшественников КМ, так и в случае функционального введения, объект манипулирования у обоих видов мог иногда теряться на субстрате или задерживаться в клюве, первое более обычно для воронов, второе - для НГ (поскольку это формально не фиксировалось для воронов, количественный анализ этих отличий невозможен). Введение объекта часто сопровождается у НГ ритмическими движениями взад-вперёд с ним. У воронов введение объекта обычно сопровождается повторяющимися касаниями и/или лёгкими перемещениями объекта по плоскости. Позднее в процессе развития (преимущественно за временными рамками данного исследования) вороны начинают «прикрывать» вводимый предмет другими объектами, как это положено в полностью развитом поведении запасания. У обоих видов КМ начинаются с размещения объекта на субстрате и развиваются во введение объекта вовнутрь субстратных полостей с манипуляцией объектом внутри них.
Далее, вороны и НГ значимо не отличаются доле времени, затрачиваемого на манипуляции с объектами. Разница средних (34±4% и 30±8%) делает невероятным предположение, что межвидовые различия по частоте КМ определяют большую предрасположенность к использованию орудий у НГ. Манипулирование всеми типами объектов значимо усиливается с возрастом у НГ обоих категорий и вόронов, причём в первом случае темпы роста значимо выше (что видно по F-критерию, описывающего влияние фактора «вид * возраст»). Очень может быть, что темпы развития манипулятивного поведения у НГ выше, потому что периоду быстрого роста предшествует длительный латентный период, на протяжении которого интенсивность манипуляций низка (рис.2а). НГ также тратили больше времени на манипулирование с разными конструктивными деталями авиария, чем вόроны, и эти различия были максимальны в первую неделю после вылета (рис.2б).
Рисунок 2 показывает долю времени, потраченного на манипулирование с объектами, у 4 НГ и 12 воронов (понедельное усреднение, средняя ± стандартная ошибка). Данные для 2-х «обученных» и 2-х «необученных» галок даны отдельно, ибо эти группы различаются частотой манипуляций с сучками. Обратите внимание, что переменные на разных панелях рис.2 не независимы; вылет из гнезда соответствует нулевой неделе.
Читать далее