От шара к чаше
(про эволюцию гнездостроения воробьиных птиц)Продолжая критику социобиологических представлений о половом отборе, нельзя не затронуть эволюцию гнездостроения у воробьиных птиц, имеющую самое прямое отношение к межполовой асимметрии затрат самцов и самок на участие в размножении. На эту тему есть обзорная статья В.В.Иваницкого (1995) «Происхождение и распространение клаустрофилии воробьиных птиц: к вопросу об эволюции гнездостроения» (Успехи современной биологии. 1995. Т.113. №4. С.438-444), которую я перескажу (везде далее в кавычках - прямые цитаты). Многие воробьиные птицы склонны к гнездованию в относительно небольшом замкнутом пространстве (нора, дупло и т.п.). Эту склонность автор назвал клаустрофилией (КЛ). В этом случае интерьер гнёзд, имеющих относительно узкий вход, визуально почти полностью изолирован от внешнего мира.
Противоположный тип гнёзд - открытые чашевидные (ОЧГ) имеют характерную форму чаши и располагаются открыто, вне замкнутых убежищ (не имеют специфического постоянного микроклимата). У подавляющего большинства видов отряда гнёзда однозначно относятся к группе КЛ, либо к группе ОЧГ, промежуточные варианты редки. Лишь у некоторых видов с ОЧГ отдельные особи изредка гнездятся в примитивных убежищах, дающих частичную изоляцию (зарянка). Также немногочисленны гнёзда, переходные между ОЧГ и КЛ, исходя из их собственной конструкции (корольки) или особенностей расположения (деревенская ласточка). Так вот, доминирующий эволюционный тренд у воробьиных - это переход от массивных шаровидных гнёзд (строящихся преимущественно самцами в рамках брачного ритуала и демонстрации гнёзд самкам), к лёгким чашевидным гнёздам, строящимся преимущественно или исключительно самками. То есть эмансипация самцов от гнездостроительных обязанностей, с концентрацией исключительно на пении, охране территории, дифференциации социальных статусов во взаимодействиях с самцами-соседями и т.п. Понятно, что подобное упрощение «разделения труда» при гнездостроении (и в социосексуальной системе вида в целом) прямо противоположно обычным социобиологическим интерпретациям идеи полового отбора (отлично сформулированных в этой статье Tim Clutton-Brock - второй абзац).
Дальше В.В.Иваницкий делит КЛ на пассивную (ПКЛ) и активную (АКЛ): в первом случае птицы занимают убежище естественного происхождения или постройки других видов, во втором делают нужное «замкнутое пространство» самостоятельно: одни виды выкапывают или выщипывают полости в древесине/грунте, другие строят замкнутые гнёзда-камеры из растительных материалов или грунта. Первый вариант автор называет АКЛ минирующего типа (АКЛ МТ), второй - АКЛ конструкционного типа (АКЛ КТ). Дальше он показывает, что при редкости промежуточных вариантов между КЛ и ОЧГ переходы между всеми формами КЛ встречаются исключительно часто, в том числе между крайне несходными на первый взгляд ПКЛ и АКЛ КТ. У ласточек-воронков, поползней и крапивников свободно расположенные гнёзда приближаются по форме к шару, но при гнездовании в убежищах видна постепенная редукция оболочки гнёзд, которая замещаются стенками укрытия вплоть до типичной ПКЛ. Отряд воробьиных включает около 70 семейств, сгруппированных в четыре подотряда - рогоклювы, примитивные воробьиные (1 и 2), кричащие и певчие [сейчас система отряда иная и, имхо, ухудшенная. В.К.]. Первые три подотряда признаются архаичными, тогда как последний - эволюционно наиболее продвинутая и самая богатая семействами ветвь.
Соответственно, интересно при помощи критерия χ2 проверить неравномерность распределения разных типов гнёзд в примитивных и продвинутых семействах воробьиных, сопряжённость/несопряжённость распространения КЛ и ОЧГ; тем более благодаря мощной систематической традиции кодекс примитивности для воробьиных птиц разработан очень неплохо. Результаты показаны на рисунках 1 и 2. Вот что получается из анализа. «…ряд семейств и группа филогенетически близких семейств демонстрируют исключительный консерватизм феномена КЛ вопреки глубокой дивергенции по всем другим признакам гнездовых конструкций и способам их расположения. Так, в богатом видами семействе печников в рамках облигатной КЛ реализованы все её формы - гнёзда-камеры из травы, веток, глины, гнездование в дуплах, щелях скал, под камнями, а также в норах собственного изготовления. При этом близкие к печникам древолазы (семейство Dendrocolaptidae) также практикуют облигатную ПКЛ. Общестатистический анализ показывает достаточно частое совместное присутствие АКЛ КТ и ПКЛ при облигатной КЛ, а также отрицательную связь между распространением клаустрофилии и ОЧГ в семействах воробьиных».
Другой момент: у певчих птиц «КЛ встречается реже, чем у Suboscines [3 других более примитивных подотряда - В.К.], особенно АКЛ КТ. Во-первых, последняя встречается в меньшем числе семейств Oscines (рис.3, χ2 =4,6; p<0,05). Во-вторых, у Oscines она реже является единственным типом гнездования в семействе (см. табл.3; χ2 =9,4, р<0,01). У Oscines безусловно доминируют ОЧГ не только в силу чисто статистического преобладания, но и благодаря тому, что именно они характеризуют многие прогрессивные группы певчих птиц, отличающиеся высоким видовым разнообразием, широким распространением, высокой численностью во всех природных зонах от Субарктики до тропиков (Alaudidae, Emberizidae, Fringillidae, Parulidae, Pycnonotidae и др.). У Oscines КЛ приурочена к группам, проявляющим черты экологической и социальной специализации: высокую плодовитость (роды Parus, Aegithalus, Remiz), своеобразие мест гнездования (род Cinclus) и фуражировки (Hirundinidae, Sittidae, Certhiidae), колониальное гнездование (все Hirundinidae, Sturnidae и Ploceidae, часть Corvidae и Icteridae). Примечательно, что АКЛ КТ характерна также для наиболее архаичных ветвей некоторых прогрессивных групп Oscines (подсемейств Geospizinae в семействе Fringillidae, трибы Pelorneini и Pomatorhinini в семействе Timaliidae), где отчётливо преобладают ОЧГ». Дальше В.В.Иваницким анализируются социальные и коммуникационные функции гнездостроения. В зависимости от соотносительной степени участия самца и самки в гнездостроении автор выделил 3 этологических типов.
- Андролатеральное гнездостроение. Здесь основной вклад в строительство вносят самцы: им принадлежит инициатива, они выполняют и основную работу, самки же в основном - отделочные работы по интерьеру (выстилка гнёзд).
- Билатеральное гнездостроение. Оба партнёра строят гнездо «примерно на-равных», хотя конкретное распределение затрат и ролей сильно варьирует между видами и между ситуациями разных пар (экологическими, социальными и пр.).
- Гинелатеральное гнездостроение. Тут строит полностью или в основном самка; гнездостроительные реакции самцов или отсутствуют полностью, либо выступают как атавизм.
При этом АКЛ тесно связана с типом 1, ОЧГ - с типом 3. «..в авиафауне Северной Палеарктики АКЛ известна в 19 родах и в 16 из них (Pica, Podoces, Cinclus, Troglodytes, Parus-Poecile, Remiz, Aegithalos, Panurus, Leptopoecile, Scotocerca, Horeites, Passer, Sitta, Delichon, Hirundo, Riparia) самцы строят гнёзда. Лишь у Phylloscopus и Calliope самки сооружают примитивные гнёзда-камеры без помощи самцов, а у Pyrgilauda самцы участвуют в строительстве чисто символически. В то же время среди птиц с ОЧГ (60 родов) андро- и билатеральное гнездостроение характерно лишь для родов Corvus, Lanius, Sylvia. Андролатеральное гнездостроение часто носит пролонгированный и множественный характер. Строительная мотивация у самцов в ходе репродуктивного цикла появляется рано (намного раньше появления первых кладок) и сохраняется очень долго (продолжается в период насиживания вне зависимости от собственного в нём участия). Это ведёт к постройке чрезвычайно громоздких гнёзд с толстыми стенками, длинными входными трубками, многокамерных гнёзд или нескольких гнёзд (так называемые спальные гнёзда). После образования пары гнездо оказывается в фокусе внимания обоих партнёров, и нередко они конфликтуют друг с другом за право доступа к нему. Самки зависят от гнездостроительного поведения самцов и часто вынуждены откладывать яйца, созревание которых во многом контролируется социо-сексуальной стимуляцией, в ещё недостроенные гнёзда, чужие гнёзда или же сбрасывать их в случайных местах, например, на ночёвках.
В группах с андролатеральным гнездостроением распространены гнездостроительный паразитизм и полигиния. Билатеральное гнездостроение представляет собой совместную деятельность двух индивидов, направленную на один объект, что неизбежно сопряжено со взаимными противоречиями и конфликтами. Как показали наши наблюдения за воробьями рода Passer, даже в таком элементарном по составу социуме, как моногамная пара птиц, обоюдное стремление к гнездостроению порождает чрезвычайно сложную и противоречивую систему взаимоотношений, включающую разнообразные формы взаимной стимуляции и подавления, конкуренции и кооперации. Ещё более сложны взаимоотношения в коммунально-кооперативных группах близких к воробьям воробьиных ткачиков (подсемейство Plocepasserinae). Для них характерны АКЛ КТ и множественное, перманентное гнездостроение с участием всех (до 10-12) членов социальной группы. Судя по опубликованным данным, гнездостроение у этих птиц не ограничивается сооружением убежищ для гнездования и ночёвки, но будучи объектом своеобразной конкуренции выступает в роли регулятора иерархических взаимоотношений.
На этом фоне гинелатеральное гнездостроение выгодно выделяется, на наш взгляд, своей внешней простотой, определённостью и экономичностью. Никаких конфликтов на фоне обоюдного стремления партнёров к гнездостроению не бывает. Самка сама решает, когда ей следует начать постройку. Показано, что у канареек (Fringillidae) стимуляция со стороны сексуально активных самцов поддерживает рост гонад самок лишь до определённой степени. Дальнейший рост и овуляция контролируются тактильной стимуляцией от сооружаемого самкой гнезда. Если самка не имеет возможности строить гнездо, овуляция откладывается, что, по-видимому, служит эффективным препятствием для отхода яиц. Гнездостроение длится недолго и обычно резко обрывается накануне начала кладки. Само по себе гинелатеральное гнездостроение не содержит предпосылок к полигинии и гнездовому паразитизму».
Дальше автор формулирует филогенетический сценарий перехода от КЛ к ОЧГ в рамках отряда воробьиных. Во-первых, у многих неворобьиных, практикующих ПКЛ или АКЛ МТ и обычно рассматриваемых в качестве сестринских групп для воробьиных (ракшеобразные Coraciiformes и дятлообразные Piciformes) отсутствуют навыки манипуляций с гнездовым материалом - его сбор, доставка и укладка. Далее, предки воробьиных скорей всего не строили гнёзд и размножались в случайных убежищах. В таком случае главную роль в переходе к АКЛ КТ сыграли самцы: разнообразные манипуляции с гнездовым материалом были составной частью ухаживания и поддерживались половым отбором, а украшение входов в естественные полости повышало их привлекательность для самок. Дальше самцы сами начали строить гнёзда-камеры, имитирующие естественные полости; подтверждением такого сценария служит факт, что спаривание в гнёздах характерно для многих групп, практикующих АКЛ КТ (Furnariidae, Hirundinidae, Ploceidae).
На следующей стадии возникновение АКЛ КТ «расширило адаптивный потенциал воробьиных, уменьшилась зависимость от случайных убежищ и субстратов, пригодных для изготовления нор или дупел, началась бурная адаптивная радиация группы. Впоследствии у большинства певчих птиц АКЛ КТ, порождающая зависимость самок от строительной деятельности самцов и конкуренцию между партнёрами, уступила место более экономичной системе репродуктивного поведения, при которой самки строят гнёзда самостоятельно в соответствии с собственными физиологическими ритмами. Конструкция гнёзд упростилась и универсализировалась, в чём легко убедиться, сравнивая ОЧГ овсянок, жаворонков, вьюрковых, дроздовых и пр. КЛ сохранилась преимущественно в группах, вынужденных приспосабливаться к специфическим условиям. Шаровидные гнёзда оляпок обеспечивают защиту от водяных брызг, у синиц КЛ могла быть обусловлена повышенной плодовитостью. Только АКЛ КТ наряду с дорзальным и латеральным прикреплением гнёзд допускает и вентральное (подвешивание).
У колониальных птиц КЛ повышает защищённость содержимого гнёзд от случайного и преднамеренного повреждения многочисленными соседями. Эти группы, как мы полагаем, сохранили первичную КЛ. Например, у Paridae в прошлом скорее всего никогда не было ОЧГ, а облигатная ПКЛ (реже АКЛ МТ) рецентных Parus представляет собой дериват АКЛ КТ, характерной для других родов семейства. Промежуточные этапы этой трансформации у Paridae не сохранились, однако их существование можно предполагать по аналогии с другой группой первичных клаустрофилов - подсемейством Passerinae, в котором с исчерпывающей полнотой можно проследить переход от АКЛ КТ и андролатерального гнездостроения через стадию двойной КЛ и билатерального гнездостроения к типичной ПКЛ с гинелатеральным гнездостроением и чашевидными гнёздами. Первичная КЛ на базе андролатерального гнездостроения сохранилась, видимо, в тех семействах, в которых широко распространены АКЛ КТ вместе с ПКЛ, т.е. у Hirundinidae, Paridae, Sittidae, Cinclidae, Troglodytidae, Dulidae, Sturnidae, Dicaeidae и Ploceidae. Вторичную КЛ мы видим у Muscicapidae, Turdidae, Motacillidae, Fringillidae (кроме Geospisinae) и других семейств, перешедших к ПКЛ уже после возникновения ОЧГ и гинелатерального гнездостроения.
Предназначение гнезда, бесспорно, состоит в том, чтобы служить вместилищем кладки. В истории гнездостроения у птиц эта функция (обычно редко упоминаемая) могла сыграть ключевую роль. Гнездо позволяет размещать кладку там, где иначе разместить её невозможно. Адаптивные возможности и эволюционные перспективы гнездовых конструкций во многом определялись тем, насколько они расширяли выбор доступных субстратов и убежищ. Наибольшее распространение при этом получили ОЧГ. Во-первых, ОЧГ оказались самой универсальной и экономной конструкцией, которая могла быть укреплена практически на любом субстрате и расположена почти в любом убежище. Во-вторых, в ОЧГ птицы могли наиболее полно реализовать возможности активных поведенческих способов реагирования как на изменения микроклимата гнёзд, так и на события в окружающем мире. Таким образом, вовсе не АКЛ КТ или ПКЛ, как часто полагают, а именно ОЧГ составляют, по-видимому, самую прогрессивную форму гнездования Passeriformes. Возникновение ОЧГ и гинелатерального гнездостроения коренным образом трансформировало всю сферу репродуктивного поведения и вполне могло стать настоящим ароморфозом, породившим новую волну адаптивной радиации воробьиных птиц».