Зачем гипетрофирована свобода выбора партнёров у самок шалашников?
Для совершенствования системы коммуникации самцов
По способу функционирования в коммуникативном процессе ритуализированные демонстрации животных можно разделить на стимулы и знаки.
Стимулы (даже знаковые стимулы - релизеры) ликвидируют свободу выбора особи, понуждая обоих, и реципиента, и демонстратора, к исполнению именно тех реакций, которые а) согласуются между собой и взаимно синхронизированы во времени, и б) будут необходимы именно на следующей стадии процесса, за счёт чего взаимодействие в целом устойчиво развивается «вперёд», по определённой траектории к биологически осмысленному результату.
Напротив, знак увеличивает свободу выбора поведения в проблемной ситуации, поскольку лишь сообщает информацию о «предусмотренных системой» возможностях разрешения проблемной ситуации, созданной поведением другой особи, но никак не «предписывает» или почти не предписывает какого-то из вариантов.
Системы коммуникации на основе стимулов и на основе знаков встречаются зачастую у близких видов, обслуживают общие контексты общения и даже построены на основе тех же или гомологичных демонстраций. Только у одного вида они функционируют как стимул, специфический или знаковый, который оказывает воздействие, у другого, - как сообщающий информацию знак (см. Blumstein, 1999; Shelly, Blumstein, 2005). В какую сторону развивается эта дихотомия стимула и знака в сигнальных свойствах демонстраций - в сторону увеличения «знаковости» таких структур и превращения в настоящие знаковые системы, или демонстрации из сигналов о чём-то становятся просто ключевыми раздражителями, на которые возможен один - принудительный - ответ?
Очевидно, в первом случае увеличение сложности и разнообразия демонстраций, сложности процессов коммуникации в целом будет положительно коррелировать со свободой выбора для реципиента (ведь она увеличивается при превращении демонстраций в знак). Во втором корреляция будет отрицательная - если прогрессивное развитие демонстраций, увеличение сложности, яркости, броскости процессов демонстрирования делает эти структуры из сигналов ключевыми раздражителями, на которые партнёр реагирует чисто автоматически, не свободно выбирает оптимальную модель поведения, приемлемую именно для него и в его собственных обстоятельствах - эта корреляция отрицательна.
Из птиц наиболее сложные высокоразвитые брачные демонстрации безусловно отмечены у шалашников (беседковые птицы см. Ptylonorhynchydae). Помимо экстравагантных построек, постоянно украшаемых и подновляемых самцами, так что проявляется индивидуальный эстетический вкус каждой, особи, шалашникам свойственны длительные брачные демонстрации, по сложности и изяществу не уступающие демонстрациям близких родственников - райских птиц.
Токование шалашника очень похоже на создание, украшение и развитие ЖЖ:
«Перед началом поры размножения беседковые птицы демонстрируют разнообразные любопытнейшие варианты подготовки места для токования. Если одни из них ограничиваются только заблаговременной расчисткой двух-трехметровой площадки для брачных танцев, то другие занимаются еще и ее украшением. Например, облюбовав на своей площадке побег какого-нибудь растения, самец обкладывает его мелкими веточками и травой таким образом, что из всего этого получается своеобразная башенка. А некоторых птиц называют "устроителями аллей", так как на месте будущего токования они устраивают ряд открытых сверху проходов между двумя рядами вертикально воткнутых в землю палочек. Палочки эти скреплены внизу переплетающими их ветками и травянками. И, наконец, есть еще и такие птицы, которые строят настоящие шалаши -почти метровой длины и полуметровой высоты. Стенки и полы своих построек, а также землю перед ними самцы украшают разными яркими предметами: перьями попугаев, цветными камешками, раковинками, ягодами, цветами; если неподалеку живут люди, птицы таскают у них яркие бумажки, лоскутки и блестящие предметы - пуговицы или ключи. Цветы, листья и ягоды по мере их увядания птицы постоянно заменяют свежими. Мало того, известно, что самец атласного шалашника - красивая черно-синяя птица - даже раскрашивает стенки своих построек им же самим приготовленной смесью из мякоти фруктов и древесного угля. Причем самое-то замечательное состоит в том, что он наносит эту краску не просто клювом, а волокнистым кусочком коры. Сам синий, самец предпочитает и синие цвета украшений. Каждый самец бдительно охраняет свою площадку от посягательства других шалашников, хотя сам не прочь стянуть у соседа какую-нибудь особенно яркую "драгоценность».
Подробные описания, картинки и даже фильм можно найти здесь http://acp.eugraph.com/birds/bower.html (The Animal Communication Project).
Однако у шалашников не только самое сложное ухаживание, связанное с длительным строительством и украшением шалаша, но и самый сложный процесс выбора самками походящих партнёров.
Сперва самка осматривает разные шалаши В ОТСУТСТВИЕ САМЦОВ, затем посещает несколько заранее выбранных шалашей. На этом этапе "избранные" самцы уже могут ухаживать за самкой, а на предшествующем - не должны даже показываться ей на глаза. Тут самец демонстрирует уже не саму постройку, но собственное оперение и украшение "шалаша". Затем самка уходит и строит гнездо. Построив, возвращается на площадку того самца, на котором остановила свой окончательный выбор, и спаривается с ним (Evolution (USA). 2005. Vol.59. №8. Р.1795-1818.).
Я бы даже сказал, процесс выбора самкой самца настолько сложен и многоступенчат, что кажется усложненным и избыточным в той же степени, в какой таковыми являются постройки и демонстрации её партнёра.
Отсюда - два важных следствия. Во-первых, коммуникативные сигналы животных в филогенетических рядах развиваются в направлении от стимулов к знакам и увеличения свободы выбора поведения у реципиента, действующего на основании сигнальной информации.
А не в направлении большей специфичности и точности действия стимулов - в сторону от релизерности, а не к ней, вопреки тому, что считали классические этологи. Демонстрациям не надо приобретать способность быть специфическим стимулом - всякое экспрессивное действие, лицевая гримаса, оскал и без того является мощным стимулом, который поднимает уровень твоих собственных побуждений и вызывает противоположные побуждения в противнике (конечно, если ты ему можешь это устойчиво предъявить). Достаточно вспомнить ритуализированных движений угрозы и страха в драках в подростковых компаниях - первые автоматически вызывают страх, вторые - стремление теснить и нападать. При превращении некого ряда ритуализированных демонстраций, объединённых общим мотивационным градиентом, в сигнальный ряд, от релизерных эффектов такого рода надо уходить, а не усиливать их.
Во-вторых, увеличение свободы выбора самок шалашников (до гротескной гипертрофированности!) очевидным образом совершенствует систему брачной коммуникации самцов, точней, систему брачной коммуникации на уровне вида в целом, где самцы конкурируют между собой (их специфические постройки - шалаши - сигналы-посредники именно в этой конкуренции), по результатам которой самцы оцениваются сближающимися с ними самками. Здесь посредники уже брачные демонстрации самца, не менее развитые и сложные, чем у райских птиц.
Отсюда второе следствие - эволюция сигнальности демонстраций в направлении от стимулов к знакам и знаковым системам есть процесс оптимизации коммуникативной системы вида в целом, процесс усложнения организации такой системы и последующего снятия рисков, связанных с избыточной сложностью организации - за счёт совершенствования сигнальной функции демонстраций. Это «совершенствование сигнальной функции демонстраций» идёт в сторону большей эффективности функционирования данных структур как сигналов-посредников в информационном обмене внутри популяции, но не большей эффективности использования демонстраций как определённых поведенческих актов индивида для более успешного завершения его взаимодействий с партнёром.
Поскольку демонстративное поведение высокорискованно и затратно, а все особи в популяции вынуждены рационализировать свой бюджет, то если бы демонстрации эволюционировали в рамках «эгоистического» поведения особи, как определённые инструменты воздействия индивидов на своих компаньонов и конкурентов внутри популяции, то в ряду видов шалашников степень развития декоративных построек - шалашей и развитость брачных демонстраций находились бы в обратной зависимости. Собственно, так и предполагает Р.Докинз в «Расширенном фенотипе».
Это предположение ошибочно - виды с наиболее скромным оперением, и практически без полового диморфизма из самой примитивной группы птиц-кошек (рода Ailuroedus, Scenopoletes, 4 вида) имеют и самые примитивные постройки. Они вообще не строят шалаша, самцы лишь выкладывают токовую площадку ковром из свежих листьев и обносят её валом из щепок и прутиков. У видов с самыми сложными постройками - атласного шалашника, прионодуры Prionodura newtoniana и золотых шалашников Sericulus - половой диморфизм достигает максимального развития, самцы яркие, у них появляются хохлы, воротники, блестящая "металлическая" окраска и т.п. украшения. Только у этих "самых ярких" видов площадки выкладываются специально подобранными и регулярно обновляемыми украшениями вроде перьев, листьев, раковин и пр., при индивидуальности эстетических "вкусов" каждого самца. Так что половой отбор ведёт к одновременному прогрессу и брачных украшений в виде цветовых пятен, воротников, плюмажей, полового диморфизма и пр., и к прогрессивному развитию построек и поведения, связанного с их украшением.
Следовательно, демонстрации эволюционируют как специфические структурные компоненты надиндивидуальной системы - популяции, как сигналы, обслуживающие информационный обмен, а не стимулы, обеспечивающие большую эффективность «давления» особи на своих конкурентов.
Источники
Коблик Е.А., 2001. Семейство Шалашниковые. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции зоологического музея МГУ). М.: изд-во МГУ. Часть 4. С.283-285.
Blumstein D.T., 1999. The evolution of functionally referential alarm communication: multiple adaptations, multiple constraints// Evol. Comm. Vol.3. P.135-147
Diamond J., 1982. Evolution of bowerbirds' bowers: animal origins of the aesthetic sense // Nature. Vol.297. №5862. Р.99-102.;
Diamond J., 1987. Bower building and decoration by bowerbird Amblyornis inornatus// Ethology. Vol.74. P.177-204.
Shelley E.L., Blumstein D.T., 2005. The evolution of vocal alarm communication in rodents// Behavioral Ecology. Vol. 16. №.1. Р.169-177.
По способу функционирования в коммуникативном процессе ритуализированные демонстрации животных можно разделить на стимулы и знаки.
Стимулы (даже знаковые стимулы - релизеры) ликвидируют свободу выбора особи, понуждая обоих, и реципиента, и демонстратора, к исполнению именно тех реакций, которые а) согласуются между собой и взаимно синхронизированы во времени, и б) будут необходимы именно на следующей стадии процесса, за счёт чего взаимодействие в целом устойчиво развивается «вперёд», по определённой траектории к биологически осмысленному результату.
Напротив, знак увеличивает свободу выбора поведения в проблемной ситуации, поскольку лишь сообщает информацию о «предусмотренных системой» возможностях разрешения проблемной ситуации, созданной поведением другой особи, но никак не «предписывает» или почти не предписывает какого-то из вариантов.
Системы коммуникации на основе стимулов и на основе знаков встречаются зачастую у близких видов, обслуживают общие контексты общения и даже построены на основе тех же или гомологичных демонстраций. Только у одного вида они функционируют как стимул, специфический или знаковый, который оказывает воздействие, у другого, - как сообщающий информацию знак (см. Blumstein, 1999; Shelly, Blumstein, 2005). В какую сторону развивается эта дихотомия стимула и знака в сигнальных свойствах демонстраций - в сторону увеличения «знаковости» таких структур и превращения в настоящие знаковые системы, или демонстрации из сигналов о чём-то становятся просто ключевыми раздражителями, на которые возможен один - принудительный - ответ?
Очевидно, в первом случае увеличение сложности и разнообразия демонстраций, сложности процессов коммуникации в целом будет положительно коррелировать со свободой выбора для реципиента (ведь она увеличивается при превращении демонстраций в знак). Во втором корреляция будет отрицательная - если прогрессивное развитие демонстраций, увеличение сложности, яркости, броскости процессов демонстрирования делает эти структуры из сигналов ключевыми раздражителями, на которые партнёр реагирует чисто автоматически, не свободно выбирает оптимальную модель поведения, приемлемую именно для него и в его собственных обстоятельствах - эта корреляция отрицательна.
Из птиц наиболее сложные высокоразвитые брачные демонстрации безусловно отмечены у шалашников (беседковые птицы см. Ptylonorhynchydae). Помимо экстравагантных построек, постоянно украшаемых и подновляемых самцами, так что проявляется индивидуальный эстетический вкус каждой, особи, шалашникам свойственны длительные брачные демонстрации, по сложности и изяществу не уступающие демонстрациям близких родственников - райских птиц.
Токование шалашника очень похоже на создание, украшение и развитие ЖЖ:
«Перед началом поры размножения беседковые птицы демонстрируют разнообразные любопытнейшие варианты подготовки места для токования. Если одни из них ограничиваются только заблаговременной расчисткой двух-трехметровой площадки для брачных танцев, то другие занимаются еще и ее украшением. Например, облюбовав на своей площадке побег какого-нибудь растения, самец обкладывает его мелкими веточками и травой таким образом, что из всего этого получается своеобразная башенка. А некоторых птиц называют "устроителями аллей", так как на месте будущего токования они устраивают ряд открытых сверху проходов между двумя рядами вертикально воткнутых в землю палочек. Палочки эти скреплены внизу переплетающими их ветками и травянками. И, наконец, есть еще и такие птицы, которые строят настоящие шалаши -почти метровой длины и полуметровой высоты. Стенки и полы своих построек, а также землю перед ними самцы украшают разными яркими предметами: перьями попугаев, цветными камешками, раковинками, ягодами, цветами; если неподалеку живут люди, птицы таскают у них яркие бумажки, лоскутки и блестящие предметы - пуговицы или ключи. Цветы, листья и ягоды по мере их увядания птицы постоянно заменяют свежими. Мало того, известно, что самец атласного шалашника - красивая черно-синяя птица - даже раскрашивает стенки своих построек им же самим приготовленной смесью из мякоти фруктов и древесного угля. Причем самое-то замечательное состоит в том, что он наносит эту краску не просто клювом, а волокнистым кусочком коры. Сам синий, самец предпочитает и синие цвета украшений. Каждый самец бдительно охраняет свою площадку от посягательства других шалашников, хотя сам не прочь стянуть у соседа какую-нибудь особенно яркую "драгоценность».
Подробные описания, картинки и даже фильм можно найти здесь http://acp.eugraph.com/birds/bower.html (The Animal Communication Project).
Однако у шалашников не только самое сложное ухаживание, связанное с длительным строительством и украшением шалаша, но и самый сложный процесс выбора самками походящих партнёров.
Сперва самка осматривает разные шалаши В ОТСУТСТВИЕ САМЦОВ, затем посещает несколько заранее выбранных шалашей. На этом этапе "избранные" самцы уже могут ухаживать за самкой, а на предшествующем - не должны даже показываться ей на глаза. Тут самец демонстрирует уже не саму постройку, но собственное оперение и украшение "шалаша". Затем самка уходит и строит гнездо. Построив, возвращается на площадку того самца, на котором остановила свой окончательный выбор, и спаривается с ним (Evolution (USA). 2005. Vol.59. №8. Р.1795-1818.).
Я бы даже сказал, процесс выбора самкой самца настолько сложен и многоступенчат, что кажется усложненным и избыточным в той же степени, в какой таковыми являются постройки и демонстрации её партнёра.
Отсюда - два важных следствия. Во-первых, коммуникативные сигналы животных в филогенетических рядах развиваются в направлении от стимулов к знакам и увеличения свободы выбора поведения у реципиента, действующего на основании сигнальной информации.
А не в направлении большей специфичности и точности действия стимулов - в сторону от релизерности, а не к ней, вопреки тому, что считали классические этологи. Демонстрациям не надо приобретать способность быть специфическим стимулом - всякое экспрессивное действие, лицевая гримаса, оскал и без того является мощным стимулом, который поднимает уровень твоих собственных побуждений и вызывает противоположные побуждения в противнике (конечно, если ты ему можешь это устойчиво предъявить). Достаточно вспомнить ритуализированных движений угрозы и страха в драках в подростковых компаниях - первые автоматически вызывают страх, вторые - стремление теснить и нападать. При превращении некого ряда ритуализированных демонстраций, объединённых общим мотивационным градиентом, в сигнальный ряд, от релизерных эффектов такого рода надо уходить, а не усиливать их.
Во-вторых, увеличение свободы выбора самок шалашников (до гротескной гипертрофированности!) очевидным образом совершенствует систему брачной коммуникации самцов, точней, систему брачной коммуникации на уровне вида в целом, где самцы конкурируют между собой (их специфические постройки - шалаши - сигналы-посредники именно в этой конкуренции), по результатам которой самцы оцениваются сближающимися с ними самками. Здесь посредники уже брачные демонстрации самца, не менее развитые и сложные, чем у райских птиц.
Отсюда второе следствие - эволюция сигнальности демонстраций в направлении от стимулов к знакам и знаковым системам есть процесс оптимизации коммуникативной системы вида в целом, процесс усложнения организации такой системы и последующего снятия рисков, связанных с избыточной сложностью организации - за счёт совершенствования сигнальной функции демонстраций. Это «совершенствование сигнальной функции демонстраций» идёт в сторону большей эффективности функционирования данных структур как сигналов-посредников в информационном обмене внутри популяции, но не большей эффективности использования демонстраций как определённых поведенческих актов индивида для более успешного завершения его взаимодействий с партнёром.
Поскольку демонстративное поведение высокорискованно и затратно, а все особи в популяции вынуждены рационализировать свой бюджет, то если бы демонстрации эволюционировали в рамках «эгоистического» поведения особи, как определённые инструменты воздействия индивидов на своих компаньонов и конкурентов внутри популяции, то в ряду видов шалашников степень развития декоративных построек - шалашей и развитость брачных демонстраций находились бы в обратной зависимости. Собственно, так и предполагает Р.Докинз в «Расширенном фенотипе».
Это предположение ошибочно - виды с наиболее скромным оперением, и практически без полового диморфизма из самой примитивной группы птиц-кошек (рода Ailuroedus, Scenopoletes, 4 вида) имеют и самые примитивные постройки. Они вообще не строят шалаша, самцы лишь выкладывают токовую площадку ковром из свежих листьев и обносят её валом из щепок и прутиков. У видов с самыми сложными постройками - атласного шалашника, прионодуры Prionodura newtoniana и золотых шалашников Sericulus - половой диморфизм достигает максимального развития, самцы яркие, у них появляются хохлы, воротники, блестящая "металлическая" окраска и т.п. украшения. Только у этих "самых ярких" видов площадки выкладываются специально подобранными и регулярно обновляемыми украшениями вроде перьев, листьев, раковин и пр., при индивидуальности эстетических "вкусов" каждого самца. Так что половой отбор ведёт к одновременному прогрессу и брачных украшений в виде цветовых пятен, воротников, плюмажей, полового диморфизма и пр., и к прогрессивному развитию построек и поведения, связанного с их украшением.
Следовательно, демонстрации эволюционируют как специфические структурные компоненты надиндивидуальной системы - популяции, как сигналы, обслуживающие информационный обмен, а не стимулы, обеспечивающие большую эффективность «давления» особи на своих конкурентов.
Источники
Коблик Е.А., 2001. Семейство Шалашниковые. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции зоологического музея МГУ). М.: изд-во МГУ. Часть 4. С.283-285.
Blumstein D.T., 1999. The evolution of functionally referential alarm communication: multiple adaptations, multiple constraints// Evol. Comm. Vol.3. P.135-147
Diamond J., 1982. Evolution of bowerbirds' bowers: animal origins of the aesthetic sense // Nature. Vol.297. №5862. Р.99-102.;
Diamond J., 1987. Bower building and decoration by bowerbird Amblyornis inornatus// Ethology. Vol.74. P.177-204.
Shelley E.L., Blumstein D.T., 2005. The evolution of vocal alarm communication in rodents// Behavioral Ecology. Vol. 16. №.1. Р.169-177.