Дятлы как сорные куры
Сорные куры, как известно, яиц не насиживают, но строят инкубаторы, нагребая кучу прелых листьев, или закапывая яйца в горячий вулканический пепел. Зародыши развиваются за счёт тепла, выделяющегося при гниении, поэтому (в случае куч листьев-инкубаторов) крайне важно поддерживать постоянную температуру в куче, около 330С. Занимается этим (а также нагребает кучу и вообще делает всё, что относится к заботе о потомстве) самец. Самки ограничиваются тем, что спариваются с самцами и откладывают им яйца, они группами последовательно посещают разных самцов, принимают их ухаживания и т.п. То есть у сорных кур реализуется полигинно-полиандрическая система спаривания, которая (также как забота о потомстве исключительно или преимущественно самца) есть признак исключительной примитивности (наблюдается также у страусов эму, нанду, тинаму, и пр.).
Для поддержания постоянной температуры куч-инкубаторов самец старается при охлаждении кучи нагребать листья, чтобы тепловыделение шло интенсивней, то разбрасывать их чтобы избежать перегрева. Измерение температуры производится чувствительными тельцами - терморецепторами на клюве при погружении оного внутрь кучи. При такой важности температуры инкубирования неудивительно, что сорные куры - единственные птицы, у которых от этого фактора зависит соотношение полов - как у крокодилов (Gőth, Booth, 2005).
При чём здесь дятлы, ведь они (если иметь в виду наши евразиатских пёстрых дятлов) вполне моногамны, они насиживают, а не строят инкубаторы, о потомстве заботятся вроде бы оба пола и они же попеременно выдалбливают дупло?. Правда, у всех видов, кроме двух - белоспинного и трёхпалого - основная работа по выдалбливанию ложится на плечи самца. Под покровом этих довольно продвинутых признаков у пёстрых дятлов (думаю и у других дятлов тоже) вполне просматриваются многие признаки архаичной системы воспроизводства сорных кур. Есть и сильная зависимость размножения от микроклимата внутри гнездовой постройки, и (самое интересное) - измерение температуры клювом, и преимущественная забота о потомстве со стороны самца с элементами полигинандрической системы, в полном виде реализующейся при высокой плотности (например у желудёвого дятла Melanepres formicivorus).
После образования пары (у оседлых видов дятлов это обычно происходит соединением одиночных территорий самца и самки, когда партнёра начинают встречать не территориальной агрессией, а ухаживанием. Исключение составляют опять белоспинный и трёхпалый дятлы с их многолетне-постоянными парами и отсутствием территориальной агрессии) самец и самка начинают искать подходящие места для выдалбливания дупел. Это ещё не гнездостроение, или не вполне гнездостроение, а лишь переход от образования пары к её консолидации. Выбрав несколько (или много) деревьев в подходящих местах, дятлы в пределах участка закладывают сразу несколько дупел, интенсивно токуют около них и достраивают их помаленьку. Затем выбирается какое-то одно и рывком интенсивно достраивается до готового дупла, а все прочие остаются в виде недоделанных лунок, т.н. инициальных дупел.
Важной частью ухаживания самца за самкой в образовавшейся паре на этапе консолидации (оно стабилизирует брачные связи партнёров и гарантирует неразрушение пары под влиянием токования третьих птиц, которые пока холостые) является ритуал "совместного долбления" - zusammenklopfen или mutual tapping. Состоит в том, что самец и самка вместе, сидя буквально бок о бок (что необычно: дятлы исключительно агрессивные птицы и близкий телесный контакт здесь почти исключён, даже просто сближение затруднительно. Поэтому у настоящих дятлов не бывает коммунальных ночёвок), подолгу подалбливают нижний край строящегося или уже готового дупла. Не долбят, а именно подалбливают: бьют не сильно, а как бы выщипывают волокна, стремясь скорей синхронизироваться друг с другом и не потерять синхронизации при увеличении темпа zusammenklopfen, чем действительно что-то раздолбить. В других случаях партнёры при совместном долблении сидят не «бок о бок», а «через порог» - самец долбит с внутренней стороны дупла, а самка с наружной.
Раньше я думал, что ритуал совместного долбления связан только с синхронизацией поведения партнёров, усиления их привязанности друг к другу и т.п. задачами укрепления того микросоциума, который представляет собой всякая моногамная пара. Однако старая работа Д.Н.Гофмана (1977) в «Орнитологии» показывает, что совместное долбление для дятлов может иметь ровно тот же смысл, кто пробование клювом температуры инкубатора у сорных кур - именно определение того, как быстро в период весеннего сокодвижения прогревается ствол и там устанавливается стабильный микроклимат. Поэтому пробовать температуру надо не однократно, а в разных деревьях и в разные сроки.
Работа Д.Н.Гофмана показывает, что оптимальное гнездовое дерево для дятла - это то, в котором стабильный микроклимат устанавливается как можно быстрее (лучше всего уже в середине-конце апреля), причём на достаточно высоком уровне, поскольку в целом дупло стабильно прохладней окружающего воздуха, даже в самые жаркие дни мая-июня, но «тёплые» дупла предпочтительнее «холодных». Поэтому большие пёстрые и зелёные дятлы, исследованные автором, выбирают осину (или дуб, ветлу), а не берёзу, и предпочитают живые деревья мёртвым.
Д.Н.Гофман бурил шурфы в стволах живых и мёртвых берёз, осин на высоте 1,5 м от земли и смотрел изменения температуры в период размножения дятлов, в мае-июне. Как пишет Д.Н.Гофман, влияние влаги, поступающей в ствол из подпочвы, удерживает температуру внутри дупла на прежнем уровне, при повышении или понижении температуры наружного воздуха. Несмотря на то, что с ходом весны почва прогревается довольно сильно, ещё сильней возрастает температура воздуха, с начала развёртывания листьев - конец апреля - начало мая - температуры стволов живых деревьев понижаются и приближаются к температурам почвы, и одновременно стабилизируются на очень постоянном уровне. Уже на девятый день от начала развёртывания листьев температуры в стволе [осины] становятся почти независимыми от дневного тепла, приближаясь к возросшей температуре почвы. Так, например, 18 мая, в очень жаркий день, температуры в стволе дерева утром были утром +11,80, днём +150, в окружающем воздухе утром +140, днём +260, в почве +90 и +100 соответственно. Эти соотношения сохранялись дальше весь период размножения птиц.
У мёртвой осины, в отличие от живой, температуры ствола также лабильны, как и температуры окружающего воздуха. Кроме того, у мёртвого дерева в период после распускания листьев температура ствола не падала, то есть в дупле не устанавливалась прохлада, соответствующая температуре почвы, но в стволе становилось всё жарче и жарче, также как в окружающем воздухе. Немудрено, что дятлы эти деревья игнорировали.
Сравнение календаря гнездования большого пёстрого и зелёного дятлов с температурными особенностями живой берёзы показало, что при гнездовании в березе весь период насиживания и выкармливания протекает в условиях бОльшей температурной стабильности, чем в осине. Казалось бы, берёза более «удобное» дерево для гнездования дятлов. Однако это, по-видимому, не так. Уровень стабилизировавшихся температур в стволе берёзы в первой половине гнездового периода, то есть во второй половине мая, будет существенно ниже чем у осины - 7-120 против 12-150 у осины. Берёза в среднем «холоднее» осины, что побуждает дятлов её игнорировать. А вот для скворцов, в отличие от дятлов, колебания температуры в стволе дерева, стабильность-нестабильность уровня температур и скор её установления весной, судя по всему, не имеет никакого значения. Поэтому они с равной охотой гнездятся и в живых, и в мёртвых деревьях, и в дуплянках. Думаю, это связано с тем, что у воробьиных птиц базальный метаболизм на 20-45% выше, чем у неворобьиных (Дольник, 2003), что позволяет развивать большую мощность и меньше зависеть от постоянства температуры.
Соответственно, если для дятлов так важна динамика температур в стволе будущего гнездового дерева, и сроки стабилизации температуры, то естественно предположить, что одной из целей совместного долбления партнёров является «взятие температурных проб» в деревьях, где уже сделаны инициальные дупла (а это деревья, внешне соответствующие видовым предпочтениям). У «лучших» дупел, в том числе и по температурному признаку, птицы дольше задерживаются, дольше токуют, что побуждает их чаще возвращаться и больше зондировать. Тем самым в ходе консолидации пары (которая как раз растягивается на апрель), к началу мая птицы легко выбирают «лучшее дупло». Тем более что на клюве у них, если я ничего не путаю, точно такие же терморецепторы, как у сорных кур. Другой примитивный признак - дятлы легко различают запахи, если они нанесены в окрестностях летка, скворцы и другие воробьиные-дуплогнёздники в общем равнодушны к ним.
Зависимость дятлов от микроклимата гнездовой камеры имеет своё продолжение в т.н. клаустрофилии наиболее примитивных групп воробьиных птиц. Клаустрофилия - стремление гнездиться в закрытом пространстве, что достигается строительством крупных шарообразных гнёзд со стабильным микроклиматом, благоприятным для насиживания, причём строительство производится в значительной степени самцами (птицы-печники, крапивники, ткачиковые, толстоклювые синицы и пр.). Это очень похоже на дятлов - там основную массу работ по выдалбливанию дупла тоже выполняет самец. Самки присоединяются к гнездостроению преимущественно на завершающей фазе и как бы «проверяют» работу самца. Способность самца заложить сеть инициальных дупел «в хороших местах» и быстро достраивать их до гнездового есть гандикап, отражающий качество самца и влияющий на выбор самки.
[Исключение, подтверждающее правило - самые специализированные виды - долбильщики, трёхпалый Picoides tridactylus и белоспинный Dendrocopos leucotos дятлы, потребляющие стволовых вредителей круглый год. Там в парах, составленных из взрослых птиц, оба пола на равных принимают участие в гнездостроении с самого его начала или даже есть некоторое преимущество самки. У них многолетне-постоянные пары, что снимает вопрос ежегодного привлечения самки для самца, они оба охотно гнездятся в сухих деревьях, а живых избегают, что снимает проблему зависимости температуры от сокодвижения и необходимость измерения оной по ходу весны. Наконец, у них размер кладки и выводка ощутимо меньше - 3-4, редко 5 яиц вместо 6-10 у всех прочих видов дятлов, в чём наверное есть вклад не самого благоприятного микроклимата. Но зато это позволяет обоим видам - узким специалистам устойчиво эксплуатировать обширную территорию, не опасаясь перенаселения и конкуренции, иметь исключительно постоянные территориальные связи, тогда как большой Dendrocopos major и малый Dendrocopos minor пёстрые дятлы, да и другие виды, постоянно перемещаются туда-сюда в зависимости от условий конкретного года].
Возвращаясь к клаустрофилии у крапивников, ласточек, печников и других воробьиных птиц, видишь полную аналогию с майнстримом брачных отношений у дятлов. Самец повышенно вкладывается в строительство крупных закрытых гнёзд с улучшенным микроклиматом, чем больше гнёзд построит на участке, тем больше самок к себе привлечёт (куда как более агрессивные дятлы для этого летают в другое поселение занимают там вторую территорию и строят вторые и третьи гнёзда там, ибо их самки увидев друг друга устроят побоище). По сути, здесь, как и у дятлов, гнездостроительная активность является частью токового поведения, направленного на привлечение партнёра, примерно как ритуальное кормление. Самка появляется в конце этого периода и по гнездостроительной активности оценивает самца (Иваницкий, 1995).
В ходе эволюции воробьиных это примитивное состояние рассасывается и сменяется на продвинутое, когда гнезда открытые чашевидные, а не закрытые шарообразные, строят их преимущественно самки а не самцы, а самцы поют, защищают территории и выполняют другие важные функции, полезные не столько своей семье сколько виду в целом. В чём виден явный прогресс.
Любопытно, что один из сильных провалов молекулярной систематики птиц как раз в том, что не могут определить место воробьиных в макросистеме, причленяют их к аистообразным в широком смысле, что не лезет ни в какие ворота. А эти данные сравнительной этологии хорошо соответствуют традиционному выведению воробьиных из дятловых, идущему от Фюрбрингера и Гадова.
Источники
Гофман Д.Н., 1977. Весенние температуры в стволах деревьев и сроки гнездования некоторых видов птиц в дуплах// Орнитология. М. Изд-во МГУ. Вып.13. С.62-65.
Дольник В.Р., 2003. Происхождение гомойотермии - нерешённая проблема// Журнал общей биологии. Т.64. №6. С.451-463.
Иваницкий В.В., 1995. Происхождение и распространение клаустрофилии воробьиных птиц: к вопросу об эволюции гнездостроения // Успехи современной биологии. Т.115. №4. С.438-444
Gőth A. Booth D.T., 2005. Temperature-dependent sex ratio in a bird. // Biol. Lett. Vol.1. №1. P.31-33.