Добрый нрав и последствия
На сайте "Вестника ВОГиС" нашёл последний выпуск, целиком посвящённый дестабилизирующему отбору Д.К.Беляева, то есть ситуации, когда клеточных лисиц или других пушных зверей отбирают на доброту характера, неагрессивность и толерантность к человеку, а в результате на фоне эффективности отбора наблюдаются множественные изменения поведенческих, физиологических, морфологических признаков, однотипные с изменениями при доместикации «обычных» домашних животных - собак, овец и т.д.
Интересней всего была статья С.С.Гоголевой, И.А.Володина с соавт., посвящённая различиям акустических репертуаров у диких, клеточных агрессивных и клеточных миролюбивых лисиц.
Были записаны звуки лисиц из двух различных выборок для каждой из трех исследуемых групп, издаваемые ими на одного и того же незнакомого человека. На основе спектрографического анализа звуки были подразделены на десять структурных типов двух структурных классов, тональных и шумовых звуков. В обеих выборках неселекционированные и агрессивные лисицы использовали одинаковые наборы типов звуков, но ручные сильно отличались от обеих этих групп. Только три типа звуков встречались у всех трех групп.
Таким образом, отбор на агрессивное поведение практически не затрагивал вокальное поведение лисиц, тогда как отбор на доброту оказывал очень сильное влияние на набор типов звуков, направленных на человека.
Некоторые вокализации были специфичными для лисиц, селекционированных на доброе поведение, но мы не нашли ни одного типа звуков, который встречался бы исключительно
у лисиц, селекционированных на агрессивность. Полагая неселекционированных лисиц «исходным состоянием» для селекции в обоих направлениях, мы ожидали обнаружить в этой контрольной группе весь диапазон типов звуков. Вместо этого оказалось, что и неселекционированные, и агрессивные лисицы использовали одни и те же наборы типов звуков, тогда как ручные - совершенно другой набор типов звуков. Только скуление, мычание и рычание встречались у всех трех исследуемых групп.
Таким образом, отбор на агрессивное поведение практически не затрагивает вокальное поведение лисиц, тогда как отбор на доброту оказывает очень сильное влияние на набор типов звуков, направленных на человека. Кроме этого, сходство вокального поведения для разных выборок лисиц трех исследуемых групп подтверждает генетическую предопределенность вокального поведения лисиц, подвергавшихся и не подвергавшихся отбору по поведению.
Показано, что некоторые типы звуков могут служить вокальными индикаторами доброты или агрессивности. Поскольку только ручные лисицы издавали кудахтанье и шумное дыхание, мы можем рассматривать эти типы звуков в качестве вокальных индикаторов доброты. Аналогично общие для агрессивных и неселекционированных лисиц фырканье и кашель могут рассматриваться в качестве вокальных индикаторов агрессивности.
Скуление и, вероятно, мычание, встречавшиеся у всех трех групп, не были связаны с каким-либо отбором по поведению и, по всей вероятности, были вызваны состоянием фрустрации.
И ручные, и агрессивные лисицы показали достоверно большую вокальную активность по сравнению с контрольной группой неселекционированных лисиц. Таким образом, наши данные подтверждают гипотезу Д. Кохена и М. Фокса (Cohen, Fox, 1976) о том, что в процессе доместикации домашней собаки был снят блок «на молчаливость», который присутствует у диких псовых для того, чтобы не привлекать хищников и не отпугнуть потенциальную добычу.
Таким образом, сама по себе доместикация не приводит автоматически к гипертрофированному использованию лая, хотя он изначально и присутствует в репертуаре лисиц. В отличие от собак лисицы для общения с человеком отдают предпочтение другому типу вокализаций - кудахтанию и шумному дыханию. У близких родичей лисицы - американского корсака и песца (Alopex lagopus) - кудахтание используется для общения между партнерами пары и родителей с детенышами (Сафронов и др., 1979; Овсяников и др., 1988; Darden, Dabelsteen, 2006).
По всей видимости, ручные лисицы, как и домашние собаки, рассматривают человека как «социального компаньона» и адресуют ему (даже незнакомому) крики, в норме направленные на партнеров самого близкого окружения. Однако собаки общаются с людьми с помощью лая и скулений (Yin, 2002; Yin, McCowan, 2004; Чулкина и др., 2006; Pongracz et al., 2006; Володин и др., 2007).
Почему именно эти типы криков закрепились у домашних собак - не очень понятно».
http://www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2008/t12_1_2/vogis_12_1_2_04.pdf
[я сам думаю, что у сигналов животных, даже «обозначающих» не ситуации, а разные мотивационные состояния, связь означающего и означаемого достаточно произвольна, и при общей гомологичности звукового набора близких видов псовых какой именно звук «закрепится» для обозначения доброго отношения к хозяину и собак, а какой у лис - в значительной степени дело случая. И чем выше время дивергенции между собакой и лисой - или любыми другими видами - тем выше вероятность, что для «обозначения» мотивационных состояний у этих видов закрепятся разные сигналы. Полагаю, здесь дела обстоят также как с глоттохронологией в лингвистике - чем раньше дивергировали друг от друга два родственных языка, тем больше различаются слова в их стословных списках. Wolf_kitses]
Кроме того, отбор на дружелюбное отношение к человеку влияет на параметры скелетной системы лисиц (изменяет отрицательную корреляцию между шириной тела и длиной конечностей). Отбор лисиц и серых крыс на доместикационное поведение уменьшает гуморальную составляющую иммунного ответа и увеличивает клеточную, что ведёт к повышению риска аутоиммунных заболеваний у доместицированных форм. У соболей клеточного разведения отбор на толерантность к человеку ведёт к появлению пегости на морде лапах и кончике хвоста и т.д.
Здесь же статья с изложением результатов «охоты» за генами поведения, обеспечивающими вышеописанные изменения у клеточных лисиц. То есть если дружелюбные лисицы в процессе селекции по поведению и частично психофизиологии, морфологии делаются похожими на домашних собак, становятся ли они сходными с собаками генетически? Вроде бы нет, то есть однотипные поведенческие и психофизиологические различия возникают на немного другой генетической базе (кроме тех составляющих генетики агрессивности и меланиновой окраски, которые общи у всех млекопитающих). Существенно, что те генетические различия между дикими, дружелюбными и агрессивными фенотипами, которые удалось нащупать, возникают после того, как селекция возымела эффект и в определённом смысле создаются отбором.
И кроме лисиц, очень много всего интересного, скажем статья «Стресс и эволюция», «Мобильные элементы и стресс», “Epigenome in evolution: beyond the modern sinthesis” и пр.
P.S. Вспомнив свой давний интерес к антропогенезу, не могу не заметить, что карликовый шимпанзе, бонобо отличается от обыкновенного шимпанзе примерно тем, чем дружелюбные лисицы отличаются от агрессивных и диких, а собаки - от волка с шакалом, то есть как будто бы он прошёл (начал проходить) некую доместикацию. Вот мне кажется что антропогенез (в начале которого стоят формы вроде бонобо) представляет собой своего рода «автодоместикацию» человеческих индивидов, с переходом биологического под управление социального, по мере того как прогрессивно развивающееся общество, социум, создавало для индивидов всё более надёжную, «тепличную» среду обитания, - примерно такую же, какую хороший хозяин создаёт своей собаке. И, как в случае с хозяином и собакой, прогрессивно развивающееся общество требует от индивида (ещё не личности) «слушать и выполнять» его команды, всё более сложные и всё более точно. Последующее развитие личности, её эмансипация из социального и родового единства видится антитезой, уравновешивающей эту тенденцию (типа диалектического отрицания).