Данные против отбора родичей
У некоторых манакинов и райских птиц, а также других видов, спаривающихся на току, происходит синхронизация и координация брачного поведения самцов, доходящая до «репродуктивного разделения». Токует и привлекает партнёра вся группа в целом, но спаривается только лишь доминирующий самец.
Такое «репродуктивное разделение труда» между доминантом в центре и субдоминантными особями на периферии тока обнаружено у манакинов р.Chiroxiphia, также у Pipra fascicauda. Демонстрации всех самцов на току высоко синхронны и довольно чётко согласованы во времени и в пространстве. Но у альфа-особи они ведут к спариванию, у бета-особей вокруг - только привлекают самок на ток как целое (Robbins, 1986). У этих манакинов ток совсем невелик, не ток, а точок, и самцы держатся вплотную дру к другу)
В этой системе пребывание на току и синхронизация брачной активности доминантами ничего не даёт бета-особям, кроме ожидания долговременного выигрыша в виде постепенного перемещения «на позиции» альфа-особей по мере их естественной убыли. На таком току исчезает разделение на индивидуальные территории самцов: во всех трёх названных и неродственных группах подчинённые демонстрируют на одной территории с доминантом.
Например, у Chiroxiphia linearis самцы демонстрируют на диффузных токах: на участке наблюдений в 80 га в 1983-1986 гг. держалось около 50-60 самцов, из которых лишь 6-8 занимали социальный ранг альфа. Лишь они участвовали в копуляциях, прочие самцы - «ассистирующие» бета-особи. У самцов отсутствует территориальное поведение, агрессия доминантов по отношению к подчинённым зафиксирована лишь в моменты взаимодействий с самкой. У тетерева и других видов с развитой территориальностью на токах происходит прямо обратное - вторжение соседних, в том числе и низкоранговых особей, в момент сближения самого доминанта с самкой.
Между aльфа- и бета-самцом возникает стабильное объединение: птицы вместе поют, вместе привлекают рецептивных самок в центр активности, вместе демонстрируют перед самкой, хотя спаривается только a-самец. Доминант придерживается одного центра активности, низкоранговые самцы могут иметь до 6, с расстоянием между ними до 800 м. Здесь они «ассистируют» разным a-самцам, рассчитывая занять «вакансию» после естественного выбытия (McDonald, 1989).
Замечательно, что при законченном "репродуктивном разделении труда идея отбора родичей не проходит вовсе!!! Анализ полиморфных микросателлитных локусов в 33 парах «ассистирующих» бета-самцов с aльфа на току Chiroxiphia linearis показал, что средний коэффициент родства отрицательный с 95% доверительным интервалом.
Поэтому все участники «репродуктивного разделения труда» менее родственны друг другу, чем особи случайной выборки из той же популяции. Реципрокный альтруизм также отсутствовал. Тщательный анализ выгод бета-особей показа, что все они были отсроченными, в том числе восхождение к альфа-статусу, редкие копуляции, жёсткая связь самок с определённым токовищем (McDonalds, Potts, 1994).
Поэтому долговременный выигрыш - единственное приемлемое объяснение пользы подчинённым самцам от кооперирования с доминантом. Какого рода этот выигрыш, видно по манакину Chiroxiphia caudatа, где на току совместно демонстрирует и привлекает самок целая группа (до шести) самцов, но спаривается с самкой только альфа. Между самцами на току складывается жёсткая линейная иерархия, и остаётся постоянной в течение нескольких лет. Самцы нетерриториальны, и все точки их общей арены токования равно доступны для всех членов группы. При появлении самки к ней устремляется одновременно от 2 до 5 самцов. Затем самцы начинают выполнять демонстрационные прыжки, эта форма ухаживания никогда не совершается самцов в одиночку, даже в присутствии самки, но всегда «на фоне» аналогичного порыва у других членов группы.
Прыгающий самец описывает вокруг самки окружности, постепенно сокращая их радиус. В каждом «прыжке» самцы демонстрируют хвост, встряхивая им и направляя в сторону самки; в одной завершённой демонстрации бывает до 150 прыжков, обычно не равномерных, а собранных в серии. Следующий самец начинает «прыжки» после завершения цикла демонстраций предыдущего. Доминант демонстрирует обычно последним. После окончания цикла «прыжков» α-особь делает несколько быстрых выпадов в сторону стоящих поблизости субординантных особей, они отлетаю в сторону, а самец начинает предкопуляционные демонстрации. За ними следует спаривание, почти не травмирующее самку и, во всей видимости, побуждающее к повторным посещениям данного тока.
Демонстрационные прыжки совсем не обязательны для успешного спаривания доминанта. Они часто отсутствуют в секвенциях поведения самца, за которыми следует спаривание, особенно если к самке направляется лишь один доминант. Такие спаривания, не опосредованные коллективным демонстрированием, связаны с сильным эмоциональным напряжением, по-видимому, травмирующим самку и, в случае регулярного повторения, побуждающим самок избегать посещения токов с «менее развитыми» коллективными демонстрациями группы (Forster, 1981).
Естественный вопрос - в чём выигрыш «побеждённых» самцов-участников процесса коммуникации? Во-первых, в устойчивом сохранении резидентного статуса на токовом дереве, наиболее привлекательном для самок. Поэтому демонстрирование здесь сопряжено с наименьшим риском, в отличие от образа жизни самцов без брачного наряда, перемещающихся между локальными аренами. Во-вторых, коммуникация предполагает использование некой системы сигналов-посредников и процесс обмена сигналами по определённым «правилам». Наличие «общих правил» в процессе коммуникации оставляет побеждённому победить в следующем взаимодействии, более эффективно использовав эти «правила» в принципе тот же шанс, что у победителя, если только поражение не снизило устойчивость пребывания особи в данном сообществе (ток, группировка и пр.), структурированном и поддерживаемом именно процессом коммуникации (cм. McDonald, Potts, 1994).
Источники
Foster M., 1981. Cooperative behaviour and social organization of the shallow-tailed manakin (Chiroxiphia caudata)// Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol.9. №3. Р.167-177.
McDonald D., 1989. Cooperation under sexual selection: age-graded changes in a lekking bird// Amer. Natur. Vol.134. №5. Р.709-730.
McDonald D., Potts W., 1994. Cooperative display and relatedness among males in a laked-mating bird// Science. Vol.266. №5187. Р.1030-1032.
Robbins M., 1985. Social organization of the band-tailed manakin (Pipra fascicauda)// Condor. Vol.87. №4. Р.449-456.