про экспериментальную эволюцию гуппи в речках Тринидада
Реки Тринидада, стекающие с Северной горной цепи, оказываются чрезвычайно удобны для исследования этой самой эволюции. Во всех реках от верховий до низовий живут дикие гуппи, на которых охотятся самые разные хищные рыбы - в общем, все те, что обитают на острове. В целом в каждой из речек в низовьях разных видов хищников много (разные виды цихлид, харацинид и др.), а чем выше - тем меньше, и в верховьях обитает только Rivulus hartii. Причём, что самое главное, на счастье учёных каждая речка в нескольких разных местах прорезана водопадами, через которые хищники сами распространиться не могут. Водопады мешают распространяться из низовий в верховья и всем другим видам рыб тоже, поэтому разнообразие их видов быстро убывает в данном направлении, ну а гуппи живут везде.
Таким образом, водопады делят речное русло на несколько отрезков, в каждом из которых гарантировано постоянство числа видов хищников, охотящихся на гуппи, нечто вроде запаянных стеклянных трубок со стабильными условиями выживания. Поэтому можно выделить отрезки русла с низким риском хищничества, где гуппям угрожает только один Rivulus, и местообитания с высоким риском хищничества, где много разных видов охотятся на гуппей разными способами. Так что риск гибели от нападения хищника во втором типе местообитаний существенно выше, чем в первом - примерно в 20 раз выше, если оценивать его на временном интервале в 200 дней (рисунок 1).
Рисунок 1. Сравнение уровней смертности гуппи в местообитаниях с высоким (далее А) и низким риском хищничества (далее Б). Данные по 7 разным точкам А и 7 - Б из 3-х речных бассейнов. Риск гибели рассчитан по данным мечения с повторным отловом через 12 дней.
Что самое главное - изолированность этих отрезков речного русла водопадами гарантирует, что число хищников не изменится в результате расселения последних. Это позволяет поставить эксперимент, пересадив гуппи из местообитаний с высоким риском хищничества, давно уже приспособившихся к этому прессу, в местообитания с низким риском. Естественно, когда гуппей из популяции с высоким риском хищничества пересаживали в среду с низким риском, то в соответствующем отрезке речного русла вылавливали всех рыб, кроме ривулусов.
Цель такой пересадки - посмотреть, какие изменения эволюционного характера вызовет снятие пресса хищников, и вызовет ли. При положительном результате опытов - если существенное снятие пресса хищничества помимо изменений в биологии/поведении (в принципе обратимых), вызовет элементарные эволюционные явления, то есть направленные устойчивые сдвиги морфологии, популяционной структуры и т.п., можно посмотреть, насколько они необратимы. Для этого из «пересаженной» популяции делали отводок в местообитание с высоким риском хищничества, и смотрели, смогут ли они приспособиться заново?
Эти исследования были начаты переселениями рыбок из местообитаний А в Б, проведёнными в 1957 г. Карелом Хаскинсом, дальше их широко развернул Эндлер в 1970-х гг. (Endler, 1978, 1980), то есть уже прошло предостаточно поколений. Авторы настоящей работы N.Reznick, C.K.Ghalambor и K.Crooks (2007) подытоживают их результаты: они работают с популяциями, пересаженными задолго до них, и помимо этого собственного исследования, пользуются результатами предшественников, работавших с теми же экспериментальными популяциями.
Помимо очевидного теоретического интереса, эти исследования важны и практически. Дело в том, что на протяжении 19-20 вв. очень многие территории дикой природы в развитых странах, хотя и сохраняют в целом девственный облик, но теряют виды крупных хищников, занимающих самые верхние этажи экологической пирамиды (англ. top predators: волки, медведи, рыси, крупные орлы, особенно в тропиках и т.п.). Часто это ведёт к негативным последствиям в контролируемых ими популяциях жертв - вспышку размножения численности, перенаселение, болезни и гибель, как у оленей на плато Кайбаб, иногда нет, но так или иначе очень многие популяции видов-жертв несколько поколений провели совсем без хищников и как-то приспособились к этим обстоятельствам. А вот сейчас важной частью природоохранных мероприятий является возвращение крупных хищников на «вершину» экологической пирамиды, чтобы она не осталась незавершённой.
И вот когда жертва, отвыкшая от соответствующего пресса и контроля, вновь вступает во взаимодействие с хищником, она несёт большие потери и последствия оказываются вполне трагическими. Иными словами, хищники воздействуют на жертв не только в экологических, но и в эволюционных масштабах времени, пресс хищничества, его увеличение или снятие регулирует эволюцию жертв. Если последние на несколько поколений выведены из-под контроля хищников, то не просто отдельные особи «отвыкают бояться», но вся популяция эволюционирует в сторону, обеспечивающую максимум уязвимости при повторном контакте.
Чтобы уменьшить груз негативных последствий от реинтродукции хищников для популяций их бывших жертв (многие из которых также относятся к охраняемым видам), надо понять не только экологические, но и эволюционные последствия отсутствия хищника.
Обычные объяснения возрастающей чувствительности к хищнику у жертв, которые в силу исторических обстоятельств лишились своих традиционных хищников, а потом, через десятки или сотни лет, снова вошли с ними в контакт, обычно концентрируется на потере жертвой механизмов защиты от хищника и не учитывает селективных последствий. Последние связаны не только с отрицательным подтверждением поговорки "на то и щука в море, чтоб карась не дремал", в том смысле что вернувшие "щуки" легко ловят подрёмывающих "карасей", сколько с тем что изъятие "щук" на сколько-нибудь существенное время запускает эволюцию "карасей" в сторону, увеличивающую их чувствительность к "щукам". Те быстрые изменения, что фиксируются у гуппи в тех отрезках речных систем, где они были свободны от хищников - это типичные элементарные эволюционные явления по определению последних.
Отсюда существенен ответ на вопрос: запускает ли снятие соответствующего контроля эволюционирование жертвы в сторону такой степени уязвимости, которую (при повторном контакте с хищником) особи измененной популяции не могут компенсировать за счёт поведенческой пластичности или обычной степени вариации видовой биологии, и несут неоправданные потери или нет? Эту простую мысль об эволюционных последствиях изъятия хищников часто игнорируют, и соответствующие эффекты плохо изучены, и исследование «пересаженных» популяций гуппи может пролить свет на это.
Понятно, что эта постановка опыта со «снятием пресса хищников» путём пересадки гуппи из А в Б не вполне чистая. Кто-то из тех видов рыб, что элиминировались при отлове, связанном с пересадкой, мог быть пищей для гуппи, кто-то конкурировал с ними за пищу (тем более что при снятии пресса хищников эти конкуренты тоже бы увеличили свою численность). Для обоснования того, что различия, накопившиеся в экспериментальных популяциях гуппи после пересадки в А по сравнению с исходными популяциями в Б (рисунок 2; видно, что такие различия возникают и накаливаются очень быстро) авторы используют 2 типа аргументации.
Рисунок 2. «Экспериментальная эволюция» пересаженных популяций гуппи под влиянием снятия пресса хищничества: изменившиеся характеристики и скорость изменений.
Показано количество лет и число поколений, необходимых для появления значимых изменений в пересаженных популяциях по сравнению с исходными местообитаниями А, откуда они были взяты. Для измерения этих параметров гуппи из экспериментальной популяции, находящихся в процессе изменения, отлавливали на разных этапах последнего и содержали в контролируемых лабораторных условиях; соответствующие характеристики мерили у второго поколения особей, родившихся уже в лаборатории. В местообитаниях Б гуппи дают 1.74 поколения в год.
Во-первых, сравнивают изменения рис.2 с изменениями в тех природных популяциях (обычно разных видов наземных позвоночных), освободившихся от пресса хищников вследствие вымирания последних; если окажется, что соответствующие сдвиги однотипны, тем более происходящие в столь разных группах, то точно эо следствия одной причины. Во-вторых, они исследуют, что происходит с уже изменившимися популяциями рисунка 2, когда хищники вновь возвращаются, точней, могут ли эти рыбки вновь колонизировать свои исходные местообитания?
Авторы считают (и я тут с ними согласен), что анализ таких эпизодов направленного отбора таки даёт возможность получить надёжные цифры скорости эволюционных изменений. Гипотеза о том, что изменения рис.2 возникли в ходе стохастических процессов, под действием дрейфа генов или принципа основателя, отвергается потому что они происходят одинаково в разных пересаженных популяциях, тем более что аналогичные изменения фиксируются при снятии пресса хищничества в других группах.
Забавно, однако, что сравнение генофондов пересаженной и исходной популяции (проведённое, правда, лишь в одном из мест пересадки, и сравнение ограниченное - лишь по разнообразию некоторых аллозимов) показывает что первое возникло из второго в ходе стохастических процессов типа дрейфа. Во всяком случае, если признаки популяционной структуры и фенотипы особей в пересаженной популяции на снятие пресса хищничества дают чёткую картину направленных изменений (рис.2), то относительно изменений генофондов картина как минимум неясная.
[Я же думаю - вообще там пока изменений нет или они обусловлены дрейфом. Почему? Потому что во многих случаях уже показано, что морфофизиологическое расхождение форм под действием отбора, адаптирующего их к разным местообитаниям, или же расхождение двух популяционных систем в процессе видообразования, когда они становятся отдельными видами, отнюдь не сопровождается изменениями генофондов. При том что морфотипы или параметры популяционной биологии в этих случаях сильно дивергируют, генный пул остаётся общим; это случаи отделения городских чёрных дроздов от лесных, дифференциации серой и чёрной вороны и т.п. см. здесь, п.3.
То есть во многих случаях эволюционной дивергенции, связанной с процессами видообразования ли, адаптации ли к новой среде обитания, генетические изменения сильно отстают от фенотипических сдвигов. Фактически то разделение фенотипов и\или паттернов популяционной структуры, которое необходимо в соответствующих эволюционных процессов, уже полностью завершается тогда, когда генный пул разделившихся форм ещё общий.
А это, мне кажется, веский камешек в огород СТЭ, которую так замечательно защищал Саша Кузнецов на последнем семинаре. {не говоря уж о подходе Докинза-Уилсона, предполагающего отбор генов, а не фенотипов, и тем более не отношений, видоспецифическим образом связывающих индивидов внутри популяции, хотя именно отношения регулируют перемещение, взаимодействие и воспроизводство фенотипов}. Ведь согласно СТЭ случаев, когда в фенотипическая дивергенция популяций в эволюционном процессе завершается в тот момент, когда расходение генных пулов фактически ещё не началось (т.е. все имеющиеся различия генофондов обусловлены дрейфом) в сколько-нибудь значимом количестве быть не должно.
А они есть, и их довольно много, при более тщательном подходе может вполне оказаться, что они в большинстве. Тогда если генетическая дивергенция форм по сравнению с дивергенцией морфологической начинается с сильным запозданием и фактически только тогда, когда эти формы уже дифференцированы эволюционным процессом (серая и чёрная вороны тут лучший пример), то понятно, что эти процессы есть «отдача» шишкинского преобразования онтогенеза в сторону большей устойчивости новой нормы, а не результат прямого отбора по соответствующим генам. См. также здесь, п.4 + ещё эмпирические примеры в пользу эпигенетической теории эволюции
Впрочем, всё вышесказанное - довод не только в пользу эпигенетической теории эволюции, но и в пользу милого мне варианта номогенеза, который
a) основывается на «морфологическом подходе» к популяционной структуре,
b) предполагает элементарным эволюционным явлением сдвиг паттерна отношений, связывающих индивидов в этой системе, а не сдвиг признаков морфотипа, и
c) следует из сортировки особей по потенциям вместо отбора фенотипов по признаком. См. PS отсюда.
Отбор лишь закрепляет результаты дифференциации, произведённой за счёт сортировки внутрипопуляционными механизмами - или, наоборот, устойчивость связи между разными внутрипопуляционными группами, поддерживаемой за счёт перетока нерезидентов. В.К.].
Вернёмся к гуппи. Сравнение экологии их популяций в местообитаниях А и Б показывает нам именно те эффекты высокого\низкого пресса хищничества, которые наблюдались у самых разнообразных видов в совершенно других местах (скажем, в наземных экосистемах). Скажем, в А плотность популяции и её биомасса в 4-5 раз меньше, чем в Б. Важно подчеркнуть, что большая биомасса гуппи в Б - следствие скорей большего размера рыбок, чем их большей численности; в А преобладают мелкие и быстроразмножающиеся особи, сравни распределения особей по размерным классам. Верхний размерный класс составлен только зрелыми самками, первые два - незрелыми индивидами, третий - зрелые самцы и впервые созревшие самки.
Также пресс хищничества влияет на скорость роста особей и сдвигает возрастную структуру. В Б скорость роста отдельных особей ниже (хотя они достигают большего размера), существенно снижены также уровни смертности и рождаемости по сравнению с А. Соответственно, в возрастной структуре популяции в А доминируют молодые особи, в Б распределение особей по возрастам однородное.
И точно такие же изменения в популяционной плотности, возрастной структуре и скорости роста наблюдаются в «пересаженных» популяциях, то есть экспериментальная процедура вполне эквивалентна тому снятию пресса хищничества, который бывает в природе.
Читать дальше