Принцип гандикапа - феерический фейл гуманитариев
Половой отбор штука интересная. С одной стороны он определяет какие особи дают потомство, с другой - он и сам подвержен отбору.
Это очень напоминает поведение инерции шарика катящегося по некоторому ланшафту:
- на ровной поверхности "шарик" по инерции катится в том же направлении что и раньше - если естественный отбор не действует на некоторое множество мутаций то они будут отбираться половым отбором в том же направлении что и раньше,
- если на пути шарика встретится горб то инерция позволит ему перевалить через него - точно так же и половой отбор может пересилить небольшой градиент естественного отбора.
Шарик, спускающийся в локальный минимум ландшафта это прямая аналогия оптимизации спуском по градиенту. А есть ли смысл в симуляции инерции в специальном случае такого спуска - эволюции?
Разумеется! Мы часто имеем дело с небольшим, но постоянным градиентом (уклоном перед шариком). Без инерции по небольшому уклону шарик будет скатываться меееедленно. Инерция позволяет накопить постоянную компоненту уклона и на порядки ускорить сходимость, так что ее симуляция активно используется при оптимизации.
Разумеется возникают и проблемы. Рано или поздно мы приходим в локальный оптимум и тут инерция заставит наш шарик бесконечно болтаться вокруг найденной ямки - надо добавить трение чтобы таки в этой яме упокоиться. При это слишком сильное трение убьет улучшение сходимости.
В теории оптимизации на тему выбора оптимального баланса инерции и трения написаны тома. Биологи, насколько мне известно, данные достижения математики применить к теории эволюции даже не пытаются.
Одной из проблем которую добавляет половой отбор - даже если мы получаем положительную в плане приспособленности мутацию, если носитель слишком уж сильно выбивается из сложившихся канонов красоты то он будет выбракован.
Представим себе всеведующую самку, делающую выбор между двумя самцами. Она знает точную разницу их приспособленности, но делать выбор исключительно на ее основе это плохая идея. Если более приспособленный самец шибко "уродлив" то его потомки будут быстро выбракованы половым отбором обычных самок.
Наша самка может использовать свое всеведение и выбрать более уродливого (по текущим канонам моды вида), но более приспособленного самца лишь в том если вред от отрицательного полового отбора будет меньше выигрыша от его большей приспособленности.
Таким образом происходит эволюционная модификация настроек полового отбора. Разумеется его ведут не всеведующие самки, а самки с незначительными мутациями функции полового отбора, которые ухитряются втиснуться в эти ограничения.
К математическим ограничениям добавляются ограничения не шибко большой сообразительности слепой эволюции, так что на практике половой отбор не всегда достаточно оперативно реагирует на изменения эволюционного ландшафта и часто заводит вид в те еще дебри.
Впрочем иногда на половой отбор банально наговаривают.
С развитием теории игр в 60-70-х стане биологов начались брожения. Теория игр указывала на неизбежность широкого использования обмана в частности в половом отборе.
Люди поблагороднее математике не верили, а топили за "честность" межполовых коммуникаций (они про макияж вообще слышали?).
В 1975 году Амоц Захави (Amotz Zahavi) выдал феерическую идею: понятно что самцу выгодно приукрашивать свои положительные стороны, но как насчет явно невыгодных вторичных половых признаков? Что если такие невыгодные признаки работают как "вериги", надев которые самец честно демонстрирует свою повышенную живучесть. Более того, он топил за то что это универсальный механизм честных сигналов.
(Нетрудно видеть что в концепцию эквивалентности полового отбора и инерции шарика такая идея как то не вписывается. Но может мы чего то не додумали?)
Захави был человеком авторитетным, а биологи любят авторитеты. Но от круговой логики вида "дорогие сигналы эволюционируют потому что они надежные следовательно надежные сигналы эволюционируют в сторону дороговизны" мутило даже гуманитариев. Как шутил Докинз "отбор должен отбирать одноногих и одноглазых самцов"
Популярности не добавили несколько неудачных попыток промоделировать этот процесс.
К сожалению, в 1989 другой авторитетный ученый Алан Грейфен (Alan Grafen) выдал еще одну модель и заявил что она доказывает правоту Захави.
"мой коллега Ален Грейфен, который, как уже отмечалось в печати ранее, «обладает весьма досадным качеством всегда оказываться правым». Он построил на основании высказываний Захави математическую модель и утверждает, что она работает" Докинз
Утверждает... Джентльменам верят на слово, так что с той поры концепция гандикапа завоевала свое место под солнцем. График цитирования статьи о принципе гандикапа по годам:
Давайте посмотрим, что такого намоделировал Грейфен. Доказательство изложено в двух работах, открываем первую Grafen, A. (1990a). Biological signals as handicaps.
- самец обладаем константным качеством q, определяющим его приспособленность
- самка может наблюдать качество a, которое растет с ростом q, но может быть дополнительно увеличено обманом рекламными усилиями самца
дальше делаются некоторые расчеты и показывается что рекламные усилия увеличиваются с ростом приспособленности.
Как-то ожидаешь увидеть модель, сравнивающую эволюцию двух сигналов. Одного основанного на полезном, но легко подделываемом признаке и другого на бесполезном, но надежном. Например покупка сумочки девушке, не умеющей отличать Версаче от Rитая - полезный, но ненадежный сигнал. Сжигание той же суммы в пепельнице - явный надежный гандикап, сигнализирующий о состоятельности. Что-то мы таких не наблюдаем, нет?
Но почему то в модели есть только один полезный признак с приукрашиванием.
Более того, Грейфен упирает на "честность" сигналов. Но позвольте, где же тут честность в приукрашивании рекламой? В этом месте он выдает феерический аргумент - если стратегия эволюционно стабильна, то любое отклонение невыгодно, следовательно сигнал честен.
В общем если вы блефуете оптимально, то блеф перестает быть попыткой навязать партнеру неверные представления о ваших картах и становится честным сигналом. ¯\_(ツ)_/¯
Вторая работа, Sexual Selection Unhandicapped by the Fisher Process, продолжает в том же ключе.
В общем "вериг" гандикапа не наблюдаем. Грейфен берет самые мягкие высказывания Захави, чуть перевирает интерпретацию математики - доказательство готово.
В последующие годы начинаются робкие возражения о том что Грейфен не так чтобы доказал принцип гандикапа. Статьи с говорящими названиями "The Handicap Principle: how an erroneous hypothesis became a scientific principle", "The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle" упоминают множество интересных работ, вроде определения относительно малой метаболической цены роскошного хвоста фазана, и усыпляют долгими рассуждениями о разнице между дороговизной сигнала и неэффективностью (costliness и inefficiency).
В общем с таким уровнем дебатов выводить из биологии гандикапы как основу честного и стабильного сигнализирования будут еще долго.
В этой истории меня особенно забавляют даты: 70-е - 80-е. Как известно, волею эффекта основателя в жиже полно биологов. Ученые-неудачники, в том числе и биологи любят стенать о том как нововведения последних лет с индексами цитирования и грантами убили дух науки. А вот раньше наука была огого!
Ну вот оно, ваше гуманитарное огого...
Я таки подозреваю что в нащи времена над Графеном бы посмеялись на biology.stackexchange и на этом бы все и заглохло.
Это очень напоминает поведение инерции шарика катящегося по некоторому ланшафту:
- на ровной поверхности "шарик" по инерции катится в том же направлении что и раньше - если естественный отбор не действует на некоторое множество мутаций то они будут отбираться половым отбором в том же направлении что и раньше,
- если на пути шарика встретится горб то инерция позволит ему перевалить через него - точно так же и половой отбор может пересилить небольшой градиент естественного отбора.
Шарик, спускающийся в локальный минимум ландшафта это прямая аналогия оптимизации спуском по градиенту. А есть ли смысл в симуляции инерции в специальном случае такого спуска - эволюции?
Разумеется! Мы часто имеем дело с небольшим, но постоянным градиентом (уклоном перед шариком). Без инерции по небольшому уклону шарик будет скатываться меееедленно. Инерция позволяет накопить постоянную компоненту уклона и на порядки ускорить сходимость, так что ее симуляция активно используется при оптимизации.
Разумеется возникают и проблемы. Рано или поздно мы приходим в локальный оптимум и тут инерция заставит наш шарик бесконечно болтаться вокруг найденной ямки - надо добавить трение чтобы таки в этой яме упокоиться. При это слишком сильное трение убьет улучшение сходимости.
В теории оптимизации на тему выбора оптимального баланса инерции и трения написаны тома. Биологи, насколько мне известно, данные достижения математики применить к теории эволюции даже не пытаются.
Одной из проблем которую добавляет половой отбор - даже если мы получаем положительную в плане приспособленности мутацию, если носитель слишком уж сильно выбивается из сложившихся канонов красоты то он будет выбракован.
Представим себе всеведующую самку, делающую выбор между двумя самцами. Она знает точную разницу их приспособленности, но делать выбор исключительно на ее основе это плохая идея. Если более приспособленный самец шибко "уродлив" то его потомки будут быстро выбракованы половым отбором обычных самок.
Наша самка может использовать свое всеведение и выбрать более уродливого (по текущим канонам моды вида), но более приспособленного самца лишь в том если вред от отрицательного полового отбора будет меньше выигрыша от его большей приспособленности.
Таким образом происходит эволюционная модификация настроек полового отбора. Разумеется его ведут не всеведующие самки, а самки с незначительными мутациями функции полового отбора, которые ухитряются втиснуться в эти ограничения.
К математическим ограничениям добавляются ограничения не шибко большой сообразительности слепой эволюции, так что на практике половой отбор не всегда достаточно оперативно реагирует на изменения эволюционного ландшафта и часто заводит вид в те еще дебри.
Впрочем иногда на половой отбор банально наговаривают.
С развитием теории игр в 60-70-х стане биологов начались брожения. Теория игр указывала на неизбежность широкого использования обмана в частности в половом отборе.
Люди поблагороднее математике не верили, а топили за "честность" межполовых коммуникаций (они про макияж вообще слышали?).
В 1975 году Амоц Захави (Amotz Zahavi) выдал феерическую идею: понятно что самцу выгодно приукрашивать свои положительные стороны, но как насчет явно невыгодных вторичных половых признаков? Что если такие невыгодные признаки работают как "вериги", надев которые самец честно демонстрирует свою повышенную живучесть. Более того, он топил за то что это универсальный механизм честных сигналов.
(Нетрудно видеть что в концепцию эквивалентности полового отбора и инерции шарика такая идея как то не вписывается. Но может мы чего то не додумали?)
Захави был человеком авторитетным, а биологи любят авторитеты. Но от круговой логики вида "дорогие сигналы эволюционируют потому что они надежные следовательно надежные сигналы эволюционируют в сторону дороговизны" мутило даже гуманитариев. Как шутил Докинз "отбор должен отбирать одноногих и одноглазых самцов"
Популярности не добавили несколько неудачных попыток промоделировать этот процесс.
К сожалению, в 1989 другой авторитетный ученый Алан Грейфен (Alan Grafen) выдал еще одну модель и заявил что она доказывает правоту Захави.
"мой коллега Ален Грейфен, который, как уже отмечалось в печати ранее, «обладает весьма досадным качеством всегда оказываться правым». Он построил на основании высказываний Захави математическую модель и утверждает, что она работает" Докинз
Утверждает... Джентльменам верят на слово, так что с той поры концепция гандикапа завоевала свое место под солнцем. График цитирования статьи о принципе гандикапа по годам:
Давайте посмотрим, что такого намоделировал Грейфен. Доказательство изложено в двух работах, открываем первую Grafen, A. (1990a). Biological signals as handicaps.
- самец обладаем константным качеством q, определяющим его приспособленность
- самка может наблюдать качество a, которое растет с ростом q, но может быть дополнительно увеличено обманом рекламными усилиями самца
дальше делаются некоторые расчеты и показывается что рекламные усилия увеличиваются с ростом приспособленности.
Как-то ожидаешь увидеть модель, сравнивающую эволюцию двух сигналов. Одного основанного на полезном, но легко подделываемом признаке и другого на бесполезном, но надежном. Например покупка сумочки девушке, не умеющей отличать Версаче от Rитая - полезный, но ненадежный сигнал. Сжигание той же суммы в пепельнице - явный надежный гандикап, сигнализирующий о состоятельности. Что-то мы таких не наблюдаем, нет?
Но почему то в модели есть только один полезный признак с приукрашиванием.
Более того, Грейфен упирает на "честность" сигналов. Но позвольте, где же тут честность в приукрашивании рекламой? В этом месте он выдает феерический аргумент - если стратегия эволюционно стабильна, то любое отклонение невыгодно, следовательно сигнал честен.
В общем если вы блефуете оптимально, то блеф перестает быть попыткой навязать партнеру неверные представления о ваших картах и становится честным сигналом. ¯\_(ツ)_/¯
Вторая работа, Sexual Selection Unhandicapped by the Fisher Process, продолжает в том же ключе.
В общем "вериг" гандикапа не наблюдаем. Грейфен берет самые мягкие высказывания Захави, чуть перевирает интерпретацию математики - доказательство готово.
В последующие годы начинаются робкие возражения о том что Грейфен не так чтобы доказал принцип гандикапа. Статьи с говорящими названиями "The Handicap Principle: how an erroneous hypothesis became a scientific principle", "The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle" упоминают множество интересных работ, вроде определения относительно малой метаболической цены роскошного хвоста фазана, и усыпляют долгими рассуждениями о разнице между дороговизной сигнала и неэффективностью (costliness и inefficiency).
В общем с таким уровнем дебатов выводить из биологии гандикапы как основу честного и стабильного сигнализирования будут еще долго.
В этой истории меня особенно забавляют даты: 70-е - 80-е. Как известно, волею эффекта основателя в жиже полно биологов. Ученые-неудачники, в том числе и биологи любят стенать о том как нововведения последних лет с индексами цитирования и грантами убили дух науки. А вот раньше наука была огого!
Ну вот оно, ваше гуманитарное огого...
Я таки подозреваю что в нащи времена над Графеном бы посмеялись на biology.stackexchange и на этом бы все и заглохло.