Олигоцен
Олигоцен начался 33.9 миллионов лет назад и длился 10.87 миллионов лет. Геологические сдвиги вызвали изменение климата, на Земле заметно похолодало, Антарктида покрылась ледником, но все равно было немного теплее, чем сейчас. Стало меньше джунглей и болот, больше саванн и степей.
В википедии описано 311 олигоценовых родов. Самый многочисленный и разнообразный класс - млекопитающие (57% всех родов), самый большой их подкласс - плацентарные (52% всех родов), самая большая их группа - лавразиотерии (36% всех родов), самый большой их надотряд - китопарнокопытные (16% всех родов), самый большой их отряд - парнокопытные (12% всех родов), а самый большой их подотряд - мозоленогие (9% всех родов), предки современных верблюдов. С этого подотряда мы и начнем обзор. Самое большое семейство олигоценовых мозоленогих - ореодонты (4% всех родов), эти травоядные животные весили от 30 до 350 кг и кормились луговой растительностью. Они не очень хорошо бегали, мелкие ореодонты прятались от хищников в норах, как сурки, крупные обзавелись клыками, как кабаны, и не убегали от хищников, а защищались.
Среди ореодонтов выделяется подсемейство leptaucheniinae, в которое входили совсем маленькие (4-40 кг) пустынные травоядные, нечто вроде карликовых осликов.
Второе по численности (3% всех родов) семейство олигоценовых мозоленогих - верблюдовые. В отличие от современных верблюдов, олигоценовые верблюды обитали не в пустынях, а в прериях, и занимали экологическую нишу антилоп. Они были заметно меньше современных верблюдов, их вес составлял от 50 до 520 кг.
Семейство protoceratidae - попытка эволюции создать на генетической базе верблюда быстроходную антилопу с рогами не только на голове, но и на морде:
Встречались в олигоцене и другие мозоленогие, некоторые были весьма извращенными существами, например, копытный заяц кайнотерий:
На этом тема мозоленогих раскрыта, перейдем к другим эоценовым парнокопытным. Антракотериды - дальние родственники современных бегемотов. Антракотерий (на первой картинке) был размером с нормального бегемота, ботриогенис (на второй картинке на переднем плане) и эломерикс (на третьей картинке) не превышали 1.5 м в длину.
Главная новость в подотряде свинообразных - окончательно сформировалось семейство энтелодонтов, отделившееся от «генеральной линии» свиней еще в эоцене. Эти кабанчики достигали в высоту 2.1 м, вес превосходил 400 кг, они были хищниками и охотились на вышеупомянутых верблюдов, в том числе и на самых крупных, а также на небольших носорогов. Гризли нервно курит в сторонке.
Чтобы завершить тему парнокопытных, упомянем маленьких (2-9 кг) гипертрагулид, которые обитали в джунглях и питались овощами и фруктами, и странное существо лептомерикс (до 15 кг):
Вторая большая ветвь китопарнокопытных - китообразные (4% всех родов). При переходе от эоцена к олигоцену древние киты вымерли, а те, кто остался, окончательно утратили задние конечности и разделились на два современных подотряда: зубатых и усатых китов. Зубатые киты в эоцене были невелики (до 2.3 м) и уже почти не отличались от современных дельфинов. Кентриодон (на второй картинке) был первым китообразным, освоившим эхолокацию.
Усатые киты в олигоцене были чуть побольше, чем зубатые (до 3.5 м), и отличались от них лишь мелкими деталями анатомии. Вместо китового уса в их пастях были нормальные зубы, и питались они не планктоном и крилем, а рыбой. Эхолокацию они пока не освоили.
Встречались в олигоцене и другие китообразные - переходные формы и тупиковые ветви эволюции.
Теперь перейдем ко второму по разнообразию отряду олигоценовых лавразиотериев - хищным (15% всех родов). Миациды вымерли, и в этом отряде осталось только два подотряда - собакообразные и кошкообразные. Мы начнем с собакообразных, к которым относятся 12% всех олигоценовых родов. Семейство собачьих, зародившееся в эоцене, в олигоцене стало процветающим, к нему относится 6% всех родов. Самое большое его семейство - hesperocyoninae, сюда входило 4% всех олигоценовых родов, это были небольшие (1-36 кг) быстроногие хищники типа лисиц и шакалов.
Борофагины были еще меньше (от 700 г до 1.9 кг), это было нечто вроде той-терьеров.
В олигоцене появился первый представитель подсемейства caninae, к которому относятся все современные собачьи. Это был 3-килограммовый лептоцион:
Вторая большая группа олигоценовых собакообразных - надсемейство арктоидов. Самое большое его семейство - ныне вымершие амфициновые, они же медведесобаки. Они отличались более коренастым и мощным телосложением, они были не так быстры, как настоящие собаки, это было нечто вроде бультерьеров или стаффордширских терьеров, их вес варьировался от 1.4 до 180 кг. Цинодиктис (на картинке), самый маленький из них, жил в норах и охотился на грызунов и землероек.
Среди амфициновых выделяется подсемейство amphicyoninae, куда входили наиболее крупные амфициновые, от 71 до 180 кг. Это были уже не бультерьеры, а скорее, мастино.
В олигоцене среди арктоидов появился первый медведь урсавус, почему-то больше похожий на кота, чем на медведя.
В олигоцене от «генеральной линии» собакообразных отделились куньи:
и ластоногие:
И на этом перечень олигоценовых собакообразных исчерпан, перейдем к кошкообразным. Среди олигоценовых кошкообразных по-прежнему преобладают стопоходящие нимравиды, на первой картинке представлен крупнейший из них - 70-килограммовый саблезубый эусмилус.
Появились первые настоящие кошачьи - небольшие древесные хищники типа манула или рыси.
На этом обзор олигоценовых хищных закончен, перейдем к следующему большому отряду - непарнокопытным (4% всех родов). Почти все бронтотерии вымерли, и с их вымиранием непарнокопытные сильно сдали позиции. В олигоцене самое большое их семейство - хиракодонтиды, это результат эволюции эоценовых палеотериев - евроазиатского аналога североамериканских лошадей. В олигоцене это семейство породило парацератерия (он же индрикотерий, на первой картинке) - мегалошадь высотой 5.5 м в холке (почти полтора слона) и весом до 20 т (четыре слона). Это было крупнейшее из всех когда-либо существовавших наземных млекопитающих, фактически, это был млекопитающий аналог брахиозавра юрского периода. Но жилось ему намного привольнее, чем брахиозавру - аналогов аллозавра в олигоцене не было. Но большинство хиракодонтид были намного меньше, это были скорее даже пони, чем лошади.
В Северной Америке постепенно эволюционировали настоящие лошади. Они были невелики (до 55 кг), у них было по три пальца на каждой ноге, а мозг был примерно такой же, как у современных лошадей.
Некоторые носороги в олигоцене начали отращивать рога на морде.
К этому моменту все большие семейства олигоценовых непарнокопытных перечислены, остались только маленькие семейства, в каждом из которых известен только один род. Рассмотрим их всех вместе кратко. Халикотерий (на первой картинке) - попытка реанимировать меловых теризинозавров на другой генетической базе. Эти звери пригибали длинными руками древесные ветви и объедали листву, копыта на руках и ногах у них превратились обратно в когти. На второй картинке изображен бронтопс, последний из бронтотериев. На третьей картинке современный тапир, ничуть не изменившийся с тех времен, на четвертой картнке метаминодон, непарнокопытный аналог бегемота.
На этом тема непарнокопытных раскрыта, кратко перечислим оставшиеся нерассмотренными отряды олигоценовых лавразиотериев. На первой картинке изображен гиенодон, представитель отряда креодонтов - альтернативных млекопитающих хищников, в олигоцене они постепенно вымирали. На второй картинке брахипосидерос - олигоценовая летучая мышь. Кроме них, среди олигоценовых лавразиотериев встречались многочисленные насекомоядные, в частности, доисторические ежики, но их картинок не нашлось. Доживали свой век последние цимолесты, их картинок тоже не нашлось.
Теперь перейдем к группе euarchontoglires (9% всех олигоценовых родов), в которую входили грызуны (5% всех родов), а также приматы и зайцеобразные. Начнем с грызунов. Самым большим их подотрядом в олигоцене были боброобразные, олигоценовые бобры достигали 30-60 см в длину, они еще не научились строить плотины, а жили в норах, как барсуки. Их хвосты еще не приобрели характерную веслообразную форму.
Второй по численности подотряд олигоценовых грызунов - дикобразообразные, но их картинок не нашлось. Остальные подотряды и семейства грызунов в олигоцене только формировались, из них достойна упоминания разве что соня-полчок, успешно дожившая до наших дней без заметных изменений.
Численность и разнообразие приматов в олигоцене заметно сократились, что неудивительно - джунглей стало меньше. Некоторые обезьяны приучились не бегать по веткам на четвереньках, а висеть под ветками на руках, они стали первыми человекообразными обезьянами (на первых трех картинках). Это были маленькие обезьянки, весом от 1.5 до 6.8 кг, мозга у них было не больше, чем у других олигоценовых обезьян, представленных на остальных картинках.
Появились первые зайцеобразные - пищухи (на первой картинке) и первый настоящий заяц палеолагус (на второй картинке). Палеолагусы еще не умели прыгать и скакать, они прятались от хищников в норах, как сурки.
Перейдем теперь к третьей и последней большой группе плацентарных млекопитающих олигоцена - афротериям (4% всех родов). Самый большой их отряд - хоботные, многие его представители наконец-то стали похожи на современных слонов. Эритрей (на первой картинке) - почти нормальный слон размером с корову. Баритерий (на второй картинке, очень большой зверь, размером с индийского слона) эволюционировал в направлении бегемотов, его бивни и хобот укоротились почти до полной неразличимости. Появился знаменитый род мастодонт (на последней картинке), вряд ли нуждающийся в подробном описании.
Второй большой отряд олигоценовых афротериев - ныне вымершие десмостилы, это было нечто вроде растительноядных морских котиков.
Также к олигоценовым афротериям относятся даманы, сирены (на первой картинке) и носорогоподобные арсинотерии (на второй картинке).
Южноамериканские копытные продолжали вяло эволюционировать. Пиротерии и астрапотерии (на первых двух картинках) представляли собой нечто вроде небольших (2.5-3 м в длину) бегемотов. Pachyrukhos (на третьей картинке) - южноамериканский аналог кролика, ринхиппус (на четвертой картинке) - южноамериканский аналог пони. Craumauchenia (на шестой картинке) - нечто вроде недоделанного жирафа.
Последняя большая ветвь плацентарных млекопитающих олигоцена, заслуживающих отдельного рассмотрения - неполнозубые. Сюда входили ленивцы (на первых двух картинках) и броненосцы (на третьей картинке).
Чтобы окончательно раскрыть тему олигоценовых плацентарных млекопитающих, осталось упомянуть лептиктиса, одного из последних представителей загадочного отряда лептиктид. Это был небольшой хищник, внешне напоминающий зубастого кенгуру.
При переходе от эоцена к олигоцену в Австралии по непонятным причинам вымерли все плацентарные млекопитающие, и освободившиеся экологические ниши стали занимать сумчатые, в олигоцене к ним относилось 4% всех родов. Самый большой отряд олигоценовых сумчатых - двурезцовые, сейчас в него входят кенгуру и вомбаты. На первой картинке изображен небольшой кенгуруподобный хищник экалтадета, на второй - сумчатый лев, один из крупнейших сумчатых хищников всех времен. Сумчатый лев достигал 160 кг, его интересной особенностью были сильные и ловкие передние конечности с противостоящими большими пальцами. Видимо, сумчатый лев хватал добычу не зубами, а руками. На третьей картинке намбару - самое древнее кенгуру.
В отряд sparassodonta входили крупные (от 80 см до 1.5 м, до 100 кг) хищники, некоторые палеонтологи считают, что они были не сумчатые, а входили в отдельный подкласс млекопитающих, похожий на сумчатых, но другой. А другие палеонтологи считают их сумчатыми.
В олигоцене сформировалось современное семейство хищных сумчатых. Его первые представители были невелики, типа лисиц и маленьких собачек.
Также в олигоцене появились первые бандикуты - такие крупные сумчатые крысы, прыгающие, как кенгуру.
Однопроходные млекопитающие по-прежнему представлены только утконосами, ехидны еще не появились.
На этом тема млекопитающих раскрыта, перейдем к олигоценовым завропсидам (16% всех родов). Самый большой их класс - птицы (10% всех родов), рассмотрим постепенно их отряды в порядке убывания родового разнообразия. На первом месте пелагорнитиды - огромные зубастые альбатросы с размахом крыльев до 6 м, их картинок не нашлось. На втором месте фороракосы - нелетающие хищные птицы, занявшие в Южной Америке пустующую нишу крупного хищника. Парафизорнис (на картинке) достигал 2 м в высоту и весил до 110 кг, но не все фороракосы были такими огромными, так, псилоптерус (картинки не нашлось) весил всего лишь 7 кг.
В отряде аистообразных появился первый современный род - ночная цапля.
Фламингообразные мало отличались от современных:
Пингвины были крупнее, чем сейчас - 1.2-1.7 м в высоту и весили до 90 кг. У них были длинные и тонкие клювы, как у цапель.
В надотряде galloanserae (куры, гуси и т.п.) жили 95-килограммовый казуароподобный нелетающий бараветорнис (первая картинка), и гусежуравль пресбиорнис.
Ракшеобразные - мелкие тропические птички, аналоги наших воробев.
Отряд пеликанообразных представлен вполне современными бакланами и нелетающими плотоптеридами, это было нечто среднее между бакланами и пингвинами.
Также в олигоцене появился первый современный род ястребов (канюки) и первые колибри.
Крокодилы составляли 4% всех олигоценовых родов. Некоторые олигоценовые крокодилы, например, пятиметровая австралийская квинкана (на первой картинке), не прятались в водоемах, а бодро бегали по суше. Гавиалозух (на четвертой картинке) был крупнейшим из олигоценовых крокодилов, он достигал в длину 9.75 м.
Среди олигоценовых черепах единственный интересный представитель - австралийская миолания (на первой картинке), эта тяжелобронированная рогатая зверюга с длинным окостеневшим хвостом представляла собой аналог мезозойских анкилозавров. Другие олигоценовые черепахи неинтересны, черепахи как черепахи, ничего особенного.
Чешуйчатых пресмыкающихся олигоцена нашлось только двое: большая змея yurlunggur (до 6 м в длину, до 30 см в толщину) и ящерица-веретенница пелтозавр.
Загадочные водные ящеры сhoristodera в олигоцене еще не вымерли.
Земноводные олигоцена все те же - лягушки, саламандры, тритоны и червяги. Картинка нашлась только одна:
К лучеперым рыбам относятся 17% всех родов олигоцена. Самый большой их отряд - окунеобразные. На последней картинке меч-рыба, она появилась как раз в олигоцене.
.gif)
На втором месте по родовому разнообразию сомообразные:
Далее идут lampriformes:
Zeiformes:
Скорпенообразные:
Иглороты:
И все другие скопом. На первой картинке кефаль, на второй рыба-игла, на третьей корюшка, на четвертой макрурус (глубоководная треска), все эти рыбы появились в олигоцене.
Самые яркие представители хрящевых рыб олигоцена - кархародоны, два представителя этого рода изображены на первой картинке. Наверху мегалодон - крупнейшая акула всех времен, она достигала 20.3 м в длину и 103 т весом. Внизу слева в том же масштабе изображена большая белая акула, она принадлежит к тому же роду, но в олигоцене ее еще не было. Другая симпатичная акула олигоцена - гигантская акула (до 10 м, до 4 т, на второй картинке). Пасть у нее жуткая, но питается она исключительно планктоном и крилем. В отличие от мегалодонов, эти акулы дожили до наших дней, не измельчав. На третьей картинке сцимнодон, на четвертой хемипристис, акулы не столь большие (1.1 и 2.4 м, соответственно) и ничем особо не примечательные, они тоже появились в олигоцене. На последней картинке орляковый скат мобула, эти большие (до 5.2 м, до 1 т) рыбы любят высоко выпрыгивать из воды, надо полагать, замечательное зрелище. Они появились тоже в олигоцене.
К моллюскам относится 4% всех родов олигоцена. Больше всего среди них брюхоногих моллюсков. На первой картинке улитка helix, на второй - маленькие почвенные улитки pupilla, к этим двум родам относятся почти все улитки, которых мы видим вокруг себя, оба этих рода возникли в олигоцене.
Головоногие моллюски продолжают пребывать в отстое, в олигоценовых отложениях обнаружены только три рода, один из которых наутилус, а два других очень близки к нему.
Среди двустворчатых моллюсков интересны только teredina со второй картинки. Трудно поверить, что эти извращенные загогулины - раковины двустворчатых моллюсков, однако это так.
По олигоценовым членистоногим информации почти нет, нашлась только одна картинка, это мантиспа из отряда сетчатокрылых насекомых:
Среди олигоценовых растений ничего интересного не появилось:
Гигантские одноклеточные ниммулиты (до 15 см) в олигоцене еще не вымерли:
В конце олигоцена началось распространение злаков - типичных современных луговых трав. Первые злаки появились еще в конце мезозоя, но до конца олигоцена они пребывали в упадке, на лугах преобладала более мягкая растительность типа клевера. И вот трава стала жесткой, есть ее стало трудно и травоядным пришлось быстро эволюционировать. Кроме того, в конце олигоцена на Земле внезапно потеплело, настолько, что антарктический ледник почти растаял. Почему это произошло - непонятно, видимо, сработал какой-то кратковременный переходный эффект в процессе глобальных изменений циркуляции воды в океане и воздуха в атмосфере. Эти два события обозначают конец олигоцена и начало следующего периода - миоцена.
Вот такая жизнь была в олигоцене.
Важное замечание. Поскольку картинки в википедии про олигоцен редкостно убоги, для этого обзора я брал картинки из самых разных мест. Это вызвало технические проблемы, они вроде побеждены, но я не уверен, что эта страница корректно отображается во всех браузерах. Если видите глюки - пишите в комменты.