Эоцен

[vadim_proskurin]

Эоценовая эпоха началась 55.8 миллионов лет назад и продлилась 21.9 миллионов лет. Климат эоцена был мягким и теплым, даже теплее, чем в мезозое, на суше было мало саванн и много джунглей. Биосфера Земли окончательно оправилась от катастрофы, приведшей к вымиранию динозавров, разнообразие жизненных форм достигло мезозойских величин и даже превысило их. В википедии описано 595 эоценовых родов.

Самая большая группа живых организмов эоцена - млекопитающие, к ним относятся 40% всех эоценовых родов. Почти все млекопитающие эоцена плацентарные, а самая большая их группа - лавразиотерии (27% всех родов). Самый большой отряд лавразиотериев - мезонихии (10% всех родов), с них мы и начнем обзор. Больше половины эоценовых мезонихий (6% всех родов) перешли от мясной диеты к растительной и образовали отряд парнокопытных. Самый большой подотряд эоценовых парнокопытных (3% всех родов) - мозоленогие, предки современных верблюдов, у них на ногах были не копыта, а просто мозоли. В эоцене они были невелики и совсем не похожи на верблюдов, их вес составлял от 2 до 140 кг.





Второе место по родовому разнообразию среди эоценовых парнокопытных занимает семейство hypertragulidae, это были совсем маленькие копытные, от 2.16 до 8.29 кг, их картинок не нашлось. Далее идет семейство anthracotheriidae, сюда входили животные, похожие на маленьких (до 1.5 м в длину) бегемотиков:



Также из парнокопытных эоцена заслуживают упоминания первые свинообразные (довольно-таки крупные животные, до 250 кг), оленеобразный лептомерикс (первая картинка), длиннохвостые диакодексисы (вторая картинка, на переднем плане) и полуводный енотообразный индохиус (третья картинка):





Другие эоценовые мезонихии (3% всех родов) приспособились к поеданию не растительности, а рыбы. Пакицетиды обитали в основном на суше, а кормились и на суше, и в воде. Пакицетус с первой картинке также присутствует на второй картинке над этим абзацем, там он пытается съесть двух диакодексисов.




Амбулоцетиды кормились почти исключительно в воде, это были своеобразные млекопитающие крокодилы, длиной до 3 м и весом до 300 кг:



Ремингтоноцетиды - другая, альтернативная попытка эволюции создать млекопитающего крокодила.





Базилозавриды ушли по пути приспособления к водной среде дальше всех, они считаются первыми китами. В отличие от современных китов, у них была вторая, задняя пара плавников, у многих видов из плавников торчали пальцы. Фактически это были не столько киты, сколько млекопитающие аналоги мезозойских мозазавров. Настоящие киты появились позже, базилозавриды были их предками. Первоначально базилозавридов считали морскими ящерами, это отразилось в их названии. Базилозавр (на первой картинке) достигал 21 м в длину и был крупнейшим животным эоцена, другие базилозавриды не превосходили 5-6 м в длину. Эхолокацией базилозавриды еще не овладели.





Были в эоцене и другие примитивные китообразные, сравнительно небольшие, до 2.6 м в длину:





Сохранились в эоцене и «традиционные» мезонихии, не изменившие наземному хищному образу жизни. На первой картинке два мезоникса (рыжие типа собаки) пристают к батиопсу (клыкастый мини-бегемот ростом с пони). На второй картинке изображен эндрюсарх - один из крупнейших млекопитающих хищников всех времен, он достигал 5 м в длину и весил до 1 т, как белый медведь. Эндрюсархи были малоподвижными и, скорее всего, не столько хищниками, сколько всеядными животными типа современных медведей. Эндрюсарх описан в романе Ефремова «На краю Ойкумены» под именем гишу, но он никак не мог дожить до современной эпохи, это просто фантазия автора. UPD. Возможно, впрочем, что это был не эндрюсарх, а какой-то другой крупный хищник.





На этом тема мезонихий исчерпана, перейдем ко второму отряду эоценовых лавразиотериев - непарнокопытным (7% всех родов), сформировавшемуся как раз в эоцене. Примерно половина эоценовых непарнокопытных относятся к семейству бронтотериев, это были коренастые и толстокожие носорогоподобные существа, весом от 2 кг до 1 т. Мелкие бронтотерии больше напоминали кабанчиков, чем носорогов.






Второе место по родовому разнообразию среди эоценовых непарнокопытных занимает семейство лошадей. Эоценовые лошадки весили от 20 до 55 кг, имели от трех до пяти пальцев на каждой ноге, и бегали не очень быстро. В эоцене они встречались только в Северной Америке.



Палеотерии - евроазиатский аналог североамериканских лошадей. Они отличались меньшими размерами (от 300 г до 20 кг) и не столь выраженным лошадиным обликом, многие палеотерии были больше похожи на антилоп, чем на лошадей.





В эоцене появились первые носороги, они были невелики (до 2.5 м в длину) и не имели рогов.



Также в эоцене появились тапиры. Самые большие эоценовые тапиры (до 300 кг) относятся к современному роду тапир (на первой картинке), который возник как раз тогда и с тех пор практически не изменился. Более мелкие эоценовые тапиры, например, 15-килограммовый гептодон (на второй картинке), быстро вымерли.




Жили в эоцене и другие непарнокопытные:




На этом тема копытных раскрыта, перейдем к хищным млекопитающим, к которым относятся 4% эоценовых родов. Самое большое семейство эоценовых хищных - миациды (2% всех родов) - куницеподобные зверьки весом около 2 кг, они лазили по деревьям и ели детей наших предков.



Появились первые псообразные, они уже разделились на семейства псовых и медвежьих, но и те, и другие были больше похожи на виверр и енотов, чем на волков и медведей. Их картинок не нашлось. А вот для кошкообразных картинки нашлись, эти звери относятся не к семейству кошачьих (его в эоцене еще не было), а к ныне вымершему семейству нимравид, они были похожи на рысей и пантер, но походка у них была стопоходящей, как у медведей. Также в эоцене появились первые гиены.




Клыкастые и когтистые растительноядные симолесты в эоцене постепенно сдают позиции, хотя до полного вымирания им еще далеко. Корифодон (на первой картинке) и гиперкорифодон (на второй картинке, рыжий клыкастый сзади, он не охотится на гобиатерия, они так вместе пасутся) занимали экологическую нишу современного карликового бегемота. 80-килограммовый стилинодон (на третьей картинке) использовал свои страшные зубы, чтобы выкапывать из земли корнеплоды. На четвертой картинке изображены саблезубые белки копидодоны, они имели несоразмерно большие клыки, которые использовали то ли для самозащиты, то ли для разборок между самцами.






Креодонты - альтернативная ветвь хищных лавразиотериев. Это была как бы бета-версия млекопитающих хищников, они имели неудачную конструкцию нижней челюсти, из-за чего не могли обгладывать кости и жевать травку, если вдруг захочется витаминов. Кроме того, мозг у них был развит хуже, чем у настоящих хищников. 60-килограммовый гиенодон (на первой картинке) - креодонтовский аналог гиены. Патриофелис (на второй картинке) - креодонтовский аналог леопарда. Machaeroides с третьей картинки - саблезубый кот размером с манула. Саркастодон (на четвертой картинке) - крупнейший из эоценовых креодонтов, он достигал 700 кг, как большой медведь.






Кондилартры в эоцене постепенно вымирали, среди них стали преобладать мелкие насекомоядные виды, а крупные, например, фенакодус с картинки, в течение эоцена вымерли, не выдержав конкуренции с копытными.



В эоцене появились первые летучие мыши, но их картинок не нашлось.

Носорогоподобные диноцераты с клыками, как у кабанов, и странными роговыми выступами на морде, в эоцене попытались достигнуть процветания, но неудачно, к концу периода они вымерли. На четвертой картинке диноцерат батиопсис - клыкастый безрогий носорог на заднем плане.






Известно три рода эоценовых панголинов, они отличаются от современных тем, что чешуя прикрывала только туловище, а конечности и хвост были голыми.



В эоцене появились первые ежи, это были весьма своеобразные зверьки, так, фолидоцеркус (на картинке) помимо иголок имел чешую, на голове она образовывала сплошной костяной шлем, а хвост был длинным и чешуйчатым, как у ящерицы. Некоторые эоценовые ежи питались не насекомыми, а рыбой, а один вид был специализированным муравьедом.



На этом тема лавразиотериев раскрыта, перейдем ко второму большому надотряду плацентарных млекопитающих - euarchontoglires, к ним в эоцене относилось 7% всех родов. Самый большой отряд в этом надотряде - приматы (4% всех родов). Самый большой их подотряд - мокроносые обезьяны, это аналоги современных лемуров и лори, но не столь специализированные, как современные виды. Это были небольшие древесные животные, от 10 г до 6.3 кг, все похожи друг на друга, ничего особенно интересного.



Сухоносые обезьяны утратили развитое обоняние примитивных млекопитающих и стали полагаться в основном на зрение. В эоцене сухоносые обезьяны только-только отделились от мокроносых и мало чем отличались от них. Это наши предки.



Второй большой отряд эоценовых euarchontoglires - грызуны, сюда входят 3% всех эоценовых родов. Самый большой подотряд эоценовых грызунов - hystricomorpha, в наше время сюда входят крупнейшие грызуны, включая капибару. В эоцене hystricomorpha были не столь крупны, самый большой эоценовый грызун - тростниковая крыса (на картинке), она достигала 10 кг и ничуть не изменилась с тех времен.



Второй по родовому разнообразию подотряд эоценовых грызунов - sciurognathi, сюда входят бобры и белки. На картинке изображена эоценовая белка айлуравус.



Плезиадапиды, похожие на примитивных приматов, но другие, вымерли в начале эоцена.



На этом тема euarchontoglires раскрыта, перейдем дальше, к афротериям (4% всех родов). Наиболее процветающим их отрядом в эоцене были хоботные (2% всех родов). Заметных хоботов они не отрастили, но у палеомастодонта (вторая картинка) уже были бивни на верхней челюсти. На нижней челюсти у него тоже были бивни, большие, тупые и плоские, наподобие здоровенной ложки, вероятно, он пользовался ими как лопатой для выкапывания съедобных корней. Палеомастодонт был крупнейшим из эоценовых хоботных, его вес достигал 2 т, другие виды были меньше, самые маленькие эоценовые хоботные не превосходили 15 кг.




Второй большой отряд эоценовых афротериев - сирены, сюда входят речные и морские травоядные млекопитающие, медлительные и осторожные. У первых сирен еще сохранялись задние ноги, у более поздних видов они атрофировались. Крупнейшей из эоценовых сирен был дюгонь (третья картинка, до 5.8 м, до 600 кг), эти звери дожили до наших дней, практически не изменившись.





Третий и последний, заслуживающий рассмотрения, отряд афротериев - embrithopoda. В этот отряд входит арсинотерий - африканский аналог носорога, достигавший 3.5 м в длину.



Южноамериканские копытные в эоцене эволюционировали вяло и ничего интересного не породили. В основном это были всеядные существа типа свиней и примерно такого же размера.




Лептиктиды - боковая ветвь плацентарных млекопитающих, они появились в конце мезозоя и вяло прозябали до середины кайнозоя, когда вымерли. В эоцене они породили лептиктидия - странного зверя, нечто вроде кенгуру с носом выхухоли, этот хищник достигал 90 см в длину вместе с хвостом.



Жил еще в эоцене загадочный муравьед eurotamandua длиной до 90 см, совершенно непонятно, из какого отряда он родом.



На этом список эоценовых млекопитающих почти исчерпан, осталось только упомянуть опоссумов (один из них изображен на картинке) и утконосов.



Теперь перейдем к завропсидам - «пресмыкающейся» ветви развития четвероногих, к ним в эоцене относилось 18% всех родов. Самый большая их группа - птицы (8% всех родов). Сильно распространились пингвины, крупнейшие из них достигали роста 1.7 м и веса 100 кг, это были крупнейшие пингвины всех времен. Интересно, что у всех эоценовых пингвинов были длинные и острые клювы, как у цапель.




Журавлеобразные, появившиеся еще в палеоцене, распространились довольно широко, но пока они больше похожи не на журавлей, а на южноамериканских трубачей.



В надотряде galloanserae, в который входят куры, утки и гуси, продолжали жить гусежуравль пресбиорнис (на первой картинке) и мегапопугай диатрима она же гасторнис (вторая картинка), но до конца эоцена они оба вымерли.




На морских побережьях в эоцене жили вполне современные бакланы и гагары:




Также в эоцене встречались огромные зубастые пелагорнитиды с размахом крыльев до 6 м, они заняли экологическую нишу гигантских птеродактилей мелового периода, но их картинок, к сожалению, не нашлось. Появились первые стрижи, соколообразные, попугаи, цапли, фламинго (на картинке), дятлы. По-прежнему широко распространены совы.



Крокодиломорфы в эоцене сильно сдали позиции, теперь к ним относятся только 6% всех родов. Наиболее широко распространены аллигаторы, на втором месте гавиалы, на третьем - собственно крокодилы. Размеры эоценовых крокодиломорф варьируются от 70 см до 6 м. Двуногий динозавроподобный pristichampsus в эоцене вымер.






Чешуйчатые пресмыкающиеся в эоцене не породили ничего интересного, все те же змеи и ящерицы. У черепах только одно значимое событие - появились наземные черепахи. Крокодилоподобные хористодеры (на картинке) еще не вымерли.



У земноводных ничего интересного тоже не произошло, все те же лягушки, тритоны и саламандры:




Сильно возросло разнообразие лучеперых рыб, они теперь составляют 30% всех родов, после вымирания большинства головоногих моллюсков и водных пресмыкающихся рыбам настало раздолье, они активно заполняли доступные экологические ниши. Самый большой отряд эоценовых рыб, как и сейчас, окунеобразные, к ним относятся 4% всех эоценовых родов. Сюда входят высокотелые тропические акантуроиды длиной 20-70 см (на второй картинке самый известный их представитель, рыба-хирург):





Скумбриевые, в том числе и современный род тунец (на первой картинке):




Окуневые:





И другие окунеобразные. На второй картинке барракуда, на четвертой рыба-ангел, на седьмой рыба-попугай:










Второе место по родовому разнообразию среди лучеперых рыб в эоцене занимает отряд сельдеобразных. Собственно сельдь (пятая картинка) появилась как раз в эоцене.









Также в эоцене появились иглобрюхообразные, в частности, рыбы-ежи:



Угри:




Трескообразные:




Удильщики:



И еще много других рыб водилось в эоценовых водоемах: карпы, сомы, камбалы, лососи, скорпены и многие другие. Вот они все скопом:










Хрящевые рыбы в эоцене составляли 3% всех родов, большинство из них - акулы. Самый большой отряд эоценовых акул - кархаринообразные, это «классические» торпедообразные акулы с большими пастями, длиной 1.6-5 м и весом 13-750 кг, сюда входит, в частности, тигровая акула (на первой картинке), этот род появился как раз в эоцене.






Более крупные ламнообразные акулы (3.3-9 м) также широко представлены в эоценовой фауне. Появилась глубоководная акула-гоблин (на второй картинке), дожившая до наших дней без заметных изменений.





В эоцене сформировался отряд squaliformes, в который входят главным образом небольшие глубоководные акулы.




Скаты в эоцене распространились не то чтобы широко, но перестали быть полувымирающей диковинкой. Из современных родов появилась рыба-пила (на третьей картинке).





На этом тема эоценовых позвоночных раскрыта. В мире иглокожих ничего существенного не произошло, разве что появился плоский морской еж, он же песочный доллар (на первой картинке), и вымерла морская лилия pentacrinites (на второй картинке).




Моллюски после вымирания почти всех головоногих по-прежнему пребывают в упадке, в эоцене к ним относится лишь 3% всех родов. Как и в палеоцене, большинство моллюсков - улитки (на второй картинке суперядовитая морская улитка конус, она появилась как раз в эоцене):






Довольно много двустворчатых моллюсков, многие относятся к современным родам:





А из головоногих моллюсков в эоценовых отложениях замечен лишь род-долгожитель наутилус:



В мире насекомых наступил локальный расцвет сетчатокрылых, широко распространились муравьи. В эоцене жили самые крупные муравьи в истории Земли, у них рабочие особи достигали в длину 3 см, матки - 5 см, а у самцов размах крыльев достигал 15 см.





Также в эоцене имел место локальный расцвет мшанок



К этому моменту все эоценовые животные рассмотрены, перейдем к растениям. В мире цветковых растений эоцена новость только одна - широко распространились пальмы








Среди голосеменных тоже только одна новость - появились пихты вполне современного вида (на второй картинке).





И напоследок две новости из мира простейших. Распространились ниммулиты - крупнейшие за всю историю Земли одноклеточные организмы - до 15 см в диаметре (на первой картинке). Эти амебообразные организмы живут на морском дне, они упакованы в прочный панцирь, сквозь отверстия в нем они вытягивают тонкие щупальца-паутинки и ловят ими проплывающие бактерии, которых едят. И вторая новость - появились эвглениды (на второй картинке), те самые, которые упоминаются в школьном учебнике биологии как пример переходной жизненной формы между растениями и животными. Больше эти одноклеточные жгутиконосцы ничем не примечательны.




В конце эоцена африканская литосферная плита начала наезжать на европейскую и азиатскую, большое и глубоководное море Тетис стало превращаться в мелководное Средиземное море. А индийская литосферная плита, соприкоснувшаяся с азиатской еще в начале эоцена, начала заметно выталкивать вверх тибетско-гималайскую горную систему. В результате сильно изменились пути циркуляции водных и воздушных масс, на Земле стало заметно холоднее, в Антарктиде начал формироваться ледник. Все вышеперечисленное привело к умеренно большому вымиранию, которое и обозначает конец эоцена. Впрочем, это вымирание можно назвать умеренно большим только по кайнозойским меркам, по сравнению с вымиранием динозавров это была сущая ерунда, а по меркам кембрия это вообще никакое не вымирание, а нормальная повседневная жизнь.

Вот такая жизнь была в эоцене.