Зоопарк юрского периода
Думаю, многие читатели ожидают встретить в этом обзоре полное перечисление персонажей знаменитого фильма «Парк юрского периода». Их ждет разочарование - почти все динозавры, представленные в том фильме, жили в следующем, меловом периоде.
Юрский период начался 199.6 миллиона лет назад и длился 54.1 миллиона лет. К началу юрского периода окончательно завершился распад мегаконтинента Пангея на более мелкие континенты, при этом сложилась ситуация, когда ничто не препятствовало ветрам и морским течениям переносить избыточное тепло из экваториальной зоны ближе к полюсам. В результате по всей Земле стоял мягкий и теплый климат, в тропиках было немного прохладнее, чем сейчас, а в умеренных широтах - существенно теплее. Полярные шапки окончательно растаяли, а морозы стояли только за полярным кругом в полярную ночь.
В википедии описано 545 родов юрского периода. Как и раньше, доминирующая группа животных - наземные четвероногие, но теперь среди них преобладают не круротарсы, как в триасе, а динозавры (33% всех юрских родов) - на границе триаса и юры случилось большое вымирание, в котором почти все круротарсы вымерли. Большинство юрских динозавров относятся к отряду ящеротазовых динозавров (24% всех родов). Самый большой подотряд этого отряда - зауроподоморфы (13% всех родов), а самый большой инфраотряд этого подотряда - зауроподы (11% всех родов). С зауроподов мы и начнем обзор.
Эти длинношеие звери представляли собой гигантские живые газонокосилки-триммеры, они бродили по юрским саваннам, плавно перемещая голову из стороны в сторону, и выедали всю растительность, до которой могли дотянуться. Зауроподы вели стадный образ жизни, у некоторых видов взрослые особи заботились о детях и подростках, у других видов дети росли отдельно от родителей, а в стадо вливались уже подросшие особи. Вопреки распространенному мнению, зауроподы держали шею не вертикально, а почти горизонтально, они могли поднять голову вертикально вверх, чтобы осмотреться, но лишь на короткое время, потому что от высоко поднятой головы отливала кровь. Некоторые зауроподы могли кратковременно вставать на задние ноги, перенося часть веса на хвост, но лишь детеныши зауроподов могли долго стоять, ходить и даже бегать на задних ногах. Вопреки «Парку юрского периода», зауроподы не могли пережевывать пищу, их челюсти позволяли только откусывать и глотать, перетирание пищи происходило в желудке с помощью камней, которые зауроподы специально заглатывали, как это делают многие птицы. У многих зауроподов из шеи и спины торчали острые отростки позвонков, обеспечивающие защиту от хищников. У крупных зауроподов такая защита имела смысл лишь в молодом возрасте, взрослые звери были столь крупны, что никого не боялись.
Самое многочисленное семейство юрских зауроподов - диплодокиды (2% всех юрских родов), в него входят крупнейшие наземные животные за всю историю Земли. Самым крупным считается амфицелиас (на первой картинке он красный), его длина достигала 50 м, масса - 150 т. Почти синий кит, но наземный. Впрочем, у большинства диплодокид длина во взрослом состоянии не превосходила 20-25 м, а масса - 30-40 т. К диплодокидам относятся такие знаменитые динозавры, как суперзавр (вторая картинка), диплодок (четвертая картинка) и апатозавр он же бронтозавр (пятая картинка).
В конце юрского периода от диплодокид отделились дикреозавры, относительно маленькие (10-13 м, до 4 т) и короткошеие. Судя по всему, они обитали не в саваннах, а в негустых лесах.
Второе по разнообразию семейство зауроподов - макронарии. Отличительная черта большинства макронарий - большие кожистые мешки на морде над носовыми пазухами, эти мешки служили, скорее всего, для издавания громких звуков. Среди макронарий наиболее известны брахиозавры (первая картинка), которые объедали листву с более высоких деревьев, чем диплодокиды. Длинные передние ноги и высокое расположение сердца позволяли брахиозаврам поднимать голову выше и держать ее в этом положении дольше. Спилберг попытался изобразить брахиозавра в «Парке юрского периода», получилось непохоже. Размеры макронарий составляли от 6.2 м (европазавр, вторая картинка, считается карликовым видом) до 27 м (брахиозавр), вес достигал 50 т.
На этом большие семейства юрских зауроподов закончились, кратко рассмотрим более мелкие семейства. Анхизавры жили в самом начале юрского периода, это были самые маленькие зауроподы - от 2 до 4 м в длину и всего лишь около 30 кг весом. Возможно, они были не полностью растительноядными, а всеядными, и при случае охотились на подходящую добычу. Забавно, что в 1818 году впервые обнаруженные останки анхизавра были опознаны как скелет первобытного человека. Долгое время анхизавров относили к прозауроподам.
Маменчизавры - самые длинношеие животные за всю историю Земли. При общей длине тела 25 м (вместе с хвостом) длина шеи составляла 15 м.
Вулканодонтиды - весьма примитивные зауроподы, вероятно, предки диплодокид и макронарий. У этих динозавров кости были не пустотелыми, как у продвинутых зауропод, а почти сплошными, шея была относительно короткой, а телосложение не было оптимизировано ни для объедания древесных верхушек, ни для «кошения газонов», они могли делать и то, и другое, но хуже, чем более специализированные зауроподы. В длину вулканодонты составляли 4-18 м, их вес достигал 48 т.
Далее идут все остальные зауроподы скопом. Шунозавр (на первой картинке, до 10 м) интересен своеобразной «булавой» на конце хвоста, которую он отрастил для защиты от хищников. Более крупные зауроподы в таком оружии не нуждались.
Вторая параллельная ветвь «живых газонокосилок» - прозауроподы. Они эволюционировали не столь решительно, как зауроподы, не отказались от передвижения на двух ногах, а их размеры не превзошли 13 м в длину. В результате прозауроподы не выдержали конкуренции с зауроподами, и в середине юрского периода полностью вымерли. Вот небольшая выставка юрских прозауропод:
Второй и последний подотряд ящеротазовых динозавров - тероподы (11% всех родов), в него входят все хищные динозавры. Все эти ящеры перемещались на двух задних ногах, которые практически не отличались от птичьих, многие тероподы насиживали яйца, как птицы, у некоторых теропод были перья. Долгое время считалось, что птицы произошли от теропод, сейчас большинство палеонтологов сходятся на том, что птицы отделились от «генеральной линии» архозавров еще в триасе, а сходство теропод с птицами - просто шутки параллельной эволюции. Передние конечности теропод внешне похожи на человеческие, но строение костей и мышц у теропод совсем другое, их руки были гораздо менее подвижны, чем у нас. Например, тероподы не могли вращать кистью, поворачивая ее ладонью вверх или вниз. А у некоторых теропод пальцы на руках вообще не гнулись.
В течение юрского периода тероподы быстро эволюционировали, примерно как синапсиды в пермском периоде. Чтобы не запутаться, будем рассматривать юрских теропод не в порядке убывания разнообразия, а в том порядке, в каком новые семейства этих ящеров отделялись от «генеральной линии» развития. Начнем с целофизоидов, уже участвовавших в триасовом обзоре. Эти проворные хищные твари достигали 1-6 м и 4-300 кг. Мелкие целофизоиды не были настоящими хищниками, они питались насекомыми и падалью, более крупные виды охотились на зауропод и прозауропод (в начале юрского периода те были еще не очень большими). Дилофозавр (третья картинка), один из крупнейших целофизоидов, в «Парке юрского периода» подвергся жестокому надругательству - детенышу дилофозавра обломали гребешки на морде, на шею нацепили раскладной капюшон, как у кобры, и заставили плеваться ядовитой слюной. Спилберг пьет йаду.
Второе ответвление в эволюционной линии теропод - цератозавры. Эти звери сильно варьировались в размерах, от 2.4 до 12 м в длину и от 12 кг до 1 т живого веса, не исключено, что группа цератозавров - «мусорная корзина», в которую ученые складывают все новые виды теропод, чуть более продвинутые, чем целофизоиды. Некоторые цератозавры перешли к растительноядному образу жизни. У многих цератозавров отмечается архаичная для теропод черта - костные пластинки на спине, как у крокодилов.
Все дальнейшие тероподы называются умным словом «тетануры», они считаются более продвинутыми, чем ранее рассмотренные. Самыми древними их представителями являются криолофозавр и пиветеаузавр (до 8 м в длину). К какому семейству их относить - непонятно, они как бы сами по себе. Криолофозавр (на первой картинке) интересен тем, что обитал в Антарктиде и вынужден был переносить зимние морозы, примерно такие же, как в наше время в центральной России. Также криолофозавр интересен тем, что костяной гребень на его голове не продольный, как часто бывало у тероподов, а поперечный. Криолофозавра из-за этого гребня даже пытались назвать элвизавром в честь Элвиса Пресли, но эта идея не прокатила.
Следующее семейство юрских теропод - мегалозавриды. Сюда входят крупные и очень крупные хищники, от 4.6 до 12 м в длину и до 5 т весом (для сравнения: максимальный вес тираннозавра - 7 т). Эти звери охотились на молодых особей крупных зауроподов, а также поедали тела старых особей, умерших своей смертью. Крупнейший из мегалозавридов - торвозавр (на первой картинке), похоже, специализировался как раз на поедании падали. С мегалозавром (на второй картинке) связаны два любопытных исторических казуса. Во-первых, именно мегалозавру принадлежит самая первая окаменелость динозавра, попавшая в руки ученых аж в 1676 году. Во-вторых, в 1763 году Ричард Брукс, один из первых палеонтологов, составляя классификацию известных окаменелостей, назвал мегалозавра scrotum humanum (человеческая мошонка), поскольку осколок бедренной кости мегалозавра формой и размерами напоминал именно это. К счастью, Вильям Баклэнд, описавший род megalosaurus в 1824 году, то ли не знал об этом, то ли решил не поддерживать шутку.
Далее следует инфраотряд карнозавров, наряду с мегалозаврами включающий в себя крупнейших хищников юрского периода. Размеры юрских карнозавров составляли от 4 до 12.1 м, вес - от 150 кг до 5 т. Самый известный из карнозавров - аллозавр (на первой картинке), главный герой замечательного фильма «Баллада о Большом Але», снятом Би-би-си. Редчайший случай, кстати - в полнометражном научно-популярном фильме никто не нашел ни единого ляпа. Несмотря на размеры, аллозавры были весьма подвижны, на короткой дистанции они развивали скорость до 55 км/ч, а их сильные и ловкие руки позволяли уверенно хватать мелкую верткую добычу. Интересно строение головы аллозавра - у него очень слабые челюсти (слабее, чем у современного леопарда) и сильные мышцы шеи, при этом рот аллозавра раскрывается очень широко, как у бегемота, а кости черепа неадекватно толсты. Многие палеонтологи считают, что аллозавры собирались в стаи и атаковали стада зауропод, выбирая относительно небольших особей. Охотясь на крупную добычу, аллозавры стремились не поразить жертву одним ударом, а нанести множество резаных ран, ударяя головой с широко разинутой пастью, при этом зубы создавали множество параллельных порезов. Возможно, что аллозавры при удобном случае практиковали прием из известного анекдота про сало («не буду же я всю свинью резать из-за одного шмотка») - незаметно подкрасться к большому зауроподу, хватануть зубами за ногу или хвост, вырвать кусок мяса и бежать, пока не затоптали. Есть косвенные признаки, что взрослые аллозавры заботились о потомстве, в частности, отдавали детям часть добытого мяса. С другой стороны, на многих останках аллозавров есть следы ранений, полученных от сородичей, известны даже достоверные случаи каннибализма среди аллозавров. Есть версия, что аллозавры собирались в стаи не на постоянной основе, а только когда унюхивали свежий труп большого зауропода. Эта версия косвенно подтверждается примитивностью мозга аллозавра, эти животные были не намного умнее современных крокодилов. Аллозавр был самым распространенным карнозавром, но не самым крупным, самым крупным был эпантериас (темно-бордовый на третьей картинке, самый маленький там - Большой Ал, коричневый - средний аллозавр, красный - крупнейший из известных аллозавров).
Все дальнейшие тероподы называются умным словом «целурозавры». Многие из них имели перья, подобные перьям современных птиц, долгое время птицы считались потомками целурозавров. Общим предком всех целурозавров считается proceratosaurus (до 3.7 м):
Целуриды - небольшие хищные динозавры от 2 до 4 м в длину, весом от 10 до 100 кг:
Компсогнатиды - очень маленькие тероподы, от 1 до 3 кг, эти зверьки питались мелкими ящерками, лягушками и т.п. Вероятно, не гнушались и насекомыми.
Тираннозавриды - предки знаменитого тираннозавра, в юрском периоде они были не так велики - от 1.5 до 4 м. Многие из них имели на голове большие костяные гребни, а по всему телу примитивное оперение из пуховых перьев.
Все дальнейшие тероподы носят общее название maniraptora. Долгое время они считались непосредственными предками птиц, теперь считается, что сходство манирапторов с птицами - фокусы параллельной эволюции. Многие манирапторы вели древесный образ жизни, некоторые совершали планирующие полеты, как белки-летяги. Epidexipteryx со второй картинки имел в хвосте длинные декоративные перья как у райских птиц. Первые манирапторы достигали 2 м в длину, в ходе эволюции их размеры быстро уменьшались, самые мелкие манирапторы были вдвое меньше голубя.
На этом тема ящеротазовых динозавров раскрыта, перейдем к птицетазовым (9% всех юрских родов). Начнем с подотряда thyreophora (4% всех родов), в который входят малоподвижные бронированные растительноядные динозавры. Первый из двух инфраотрядов этого подотряда - стегозавры, к нему относится 2% всех юрских родов. Размеры стегозавров варьировались от 4 до 12 м, вес - от 150 кг до 4.5 т. Характерная особенность стегозавров - два ряда костей на спине, ближе к хвосту они представляют собой длинные острые шипы, ближе к голове - вертикальные пятиугольные пластины. Зачем нужны шипы - понятно - бить хищников, на останках аллозавров обнаруживали характерные следы ударов этих шипов. Зачем нужны пластины - непонятно, для защиты они не годятся - слишком тонкие и ломкие (разве что против слабых челюстей аллозавров могли сгодиться, чтобы спину не обкусывали), возможно, эти пластины использовались для терморегуляции, а возможно, в брачных играх или как сигнальные флажки. У мелких стегозавров из плечей торчали дополнительные шипы, более крупные виды обходились без этого. Стегозавры паслись стадами, взрослые особи заботились о детях.
Второй инфраотряд подотряда thyreophora - анкилозавры. Эти животные полагались на более мощную пассивную защиту, у них все тело было покрыто костными пластинами. В юрском периоде инфраотряд анкилозавров только формировался, панцири юрских анкилозавров, как правило, были еще не очень прочными, между пластинами было много уязвимых участков. В длину юрские анкилозавры достигали 4 м, вес достигал 1 т.
К анкилозаврам близок небольшой скутеллозавр (до 10 кг), он обладал костными пластинами, но ходил на двух ногах. Возможно, это предок анкилозавров.
Теперь перейдем ко второму подотряду птицетазовых динозавров - cerapoda (3% всех юрских родов). Его рассмотрение начнем с инфраотряда ornithopoda, к которому относится 2% всех юрских родов. Эти растительноядные динозавры обитали в лесах и не защищались от хищников, а убегали от них. В длину юрские орнитоподы достигали 1.6-7.9 м, их вес составлял 7-700 кг. Изображение юрского орнитопода, к сожалению, нашлось только одно:
В конце юрского периода от орнитопод отделились маргиноцефалы, которые начали отращивать рога на голове. Впрочем, до конца периода ничего серьезного они не отрастили.
В подотряде птицетазовых динозавров особняком стоит семейство гетеродонтозавров, это единственные динозавры, у которых были резцы, клыки и коренные зубы, почти как у млекопитающих. Впрочем, клыки были только у взрослых самцов. Гетеродонтозавры занимали в юрском периоде экологическую нишу современных свиней - выкапывали из земли коренья передними конечностями, разгрызали своими продвинутыми зубами шишки и орехи, не брезговали насекомыми, при случае ловили и ели мелких зверьков. В длину юрские гетеродонтозавры достигали 1.2 м, передвигались они в основном на двух ногах, на четвереньки становились лишь чтобы поесть.
Были в юрском периоде и другие птицетазовые динозавры, не входящие ни в одну из больших групп. Например, маленький (до 1.2 м) агилизавр:
На этом тема юрских динозавров раскрыта, перейдем к крокодиломорфам - единственному надотряду круротарсов, выжившему после триасово-юрского вымирания. В юрском периоде к крокодиломорфам относится 8% всех родов. Как и динозавры, крокодиломорфы быстро эволюционировали. В самом начале юрского периода доминировали сфенозухи - маленькие (до 1.3 м) и относительно быстроногие четвероногие хищники:
и еще более мелкие (до 1 м, до 40 кг) протозухи:
Сфенозухи и протозухи встречались еще в триасе. Более продвинутая группа крокодиломорф - mesoeucrocodylia, к которой относится 4% всех юрских родов, сформировалась уже в юрском периоде. Львиную долю этой группы в юрском периоде (3% всех родов) составляли талатозухи - морские крокодилы, у которых ноги полностью или частично превратились в плавники. Талатозухи делятся примерно пополам на два семейства - метриоринхиды и телеозавры. Метриоринхиды (3-6 м в длину) обитали в открытом море, обзавелись хвостовым плавником и приучились пить морскую воду. Подобно морским черепахам, они выходили на берег только чтобы отложить яйца.
Телеозавры (3-9 м) обитали у берегов, по виду и поведению они практически не отличались от современных крокодилов.
Остальные крокодиломорфы юрского периода относятся к группе неозухов, это предки современных крокодилов. Сюда входят гониофилидиды (1.7-4 м) - почти современные крокодилы (первая картинка) и маленькие крысоподобные сухопутные атопозавриды (вторая картинка).
На этом тема крокодиломорф раскрыта, перейдем к последнему большому отряду юрских архозавров - птерозаврам (7% всех родов). Они делятся примерно пополам на два отряда - более примитивные рамфоринхи и более продвинутые птеродактили. Начнем с рамфоринхов. Эти животные имели длинный хвост с характерной лопастью на конце, он использовался как руль. Размах крыльев рамфоринхов варьировался от 45 см до 2.5 м, мелкие рамфоринхи питались насекомыми, крупные - рыбой. Интересно, что птенцы рамфоринхов могли летать и самостоятельно питаться сразу после вылупления из яйца, родителям не требовалось их выкармливать.
Среди рамфоринхов выделяется семейство anurognathidae, в него входят маленькие насекомоядные рамфоринхи размером с воробья. Их хвосты сильно укорочены, похоже, именно эти птерозавры являются предками птеродактилей. Возможно, некоторые анурогнатиды, подобно летучим мышам вампирам, пили кровь динозавров.
В середине юрского периода от анурогнатид произошли птеродактили. Эти птерозавры обладали крыльями более эффективной конструкции и не нуждались в хвосте для маневрирования в воздухе. По размерам и образу жизни птеродактили ничем не отличались от рамфоринхов. Многие птеродактили имели на голове длинный окостеневший гребень для улучшения аэродинамики.
Чтобы окончательно раскрыть тему юрских архозавров, кратко упомянем птиц. Известно три рода юрских птицеподобных существ, но кто из них птица, а кто неумеренно «оптичившийся» манираптор - непонятно. Археоптерикс (на первой картинке) - скорее манираптор, чем птица, а лонгиптерикс (на второй картинке) - почти наверняка птица, нечто вроде современного зимородка. Как бы то ни было, птицы в юрском периоде были большой редкостью.
Теперь перейдем к лепидозавроморфам (5% всех юрских родов) - предкам ящериц и змей. Как и в триасе, большинство юрских лепидозавроморф относятся к завроптеригиям - морским пресмыкающимся, ведущим образ жизни, подобный образу жизни современных тюленей. Самый большой подотряд юрских завроптеригий - плиозавры - крупные и очень крупные (2-20 м) хищники с короткой шеей, удлиненной головой и большой пастью. Интересная особенность плиозавров - особая конструкция ноздрей, которые служат не для дыхания, а исключительно для обнюхивания воды.
Плезиозавры отличались от плиозавров маленькой головой на длинной шее. Они тоже были хищниками, но питались более мелкой добычей. Длина юрских плезиозавров составляла 5-8 м.
Ящериц в юрском периоде было немного (1% всех родов), больше половины составляли клювоголовые ящерицы, типа современной гаттерии. Некоторые из них жили в пресноводных водоемах.
Перейдем теперь к последнему отряду юрских диапсид - ихтиозаврам (3% всех родов). Размеры юрских ихтиозавров варьировались от 2 до 12 м, ничего принципиального по сравнению с триасом у ихтиозавров не изменилось. Офтальмозавриды (до 6 м) охотились на глубоководных моллюсков, подобно современным кашалотам.
Лептоптеригиды (6-7м) - еще одна попытка эволюции создать меч-рыбу. Судя по всему, эти ихтиозавры плавали очень быстро.
Остальные юрские ихтиозавры скопом:
На этом юрские диапсиды закончились. Анапсиды составляют около 1% юрских родов, это исключительно черепахи, не такие примитивные, как в триасе, а почти современного вида. Черепахи как черепахи, ничего интересного.
Перейдем теперь к синапсидам - «млекопитающей» ветви развития четвероногих. Синапсиды составляют 7% всех юрских родов, почти все юрские синапсиды - млекопитающие. По нынешним меркам это были весьма примитивные животные, типа утконосов и ехидн. В основном это были маленькие мышеподобные существа от 3 до 12 см в длину. Единственное известное исключение - недавно открытый боброхвост выдрообразный (на второй картинке), этот зверь достигал в длину 42 см. Также интересен fruitafossor (на последней картинке) - первый в истории Земли муравьед размером с бурундучка.
Цинодонты в юрском периоде сильно сократили разнообразие, но еще не вымерли. Типичные размеры цинодонтов составляли 30-50 см, некоторые были хищными, другие - растительноядными.
Земноводные в юрском периоде сильно сдали позиции (2% всех юрских родов), в основном из-за того, что окончательно сдали пресмыкающимся экологическую нишу крупного пресноводного хищника. Большинство юрских земноводных мелкие (3-20 см), это почти современные саламандры, лягушки и червяги:
От темноспондилов в юрском периоде остался только один род siderops:
На этом обзор юрских четвероногих успешно завершен, перейдем к рыбам. Почти все рыбы юрского периода - лучеперые, к ним относится 9% всех родов. В юрском периоде жила самая большая за всю историю Земли лучеперая рыба - лидсихтис (на первой картинке, также она изображена на первой картинке в разделе плиозавров, там к ней пристает лиоплевродон), эта рыба достигала 16 м в длину, питалась она планктоном, как современные киты и китовые акулы. Однако большинство лучеперых рыб в юрском периоде были намного меньше. В юрском периоде появились первые сельдеобразные. Ниже приведена небольшая выставка юрских лучеперых рыб.
Кистеперые рыбы составляют всего лишь 1% всех юрских родов, почти все они - целаканты, известен один род двоякодышащих.
Хрящевые рыбы продолжают пребывать в упадке, видимо, из-за того, что ихтиозавры и завроптеригии успешно конкурируют с акулами. Единственная картинка, нашедшаяся в википедии, относится к акуле геликоприону, которая известна с каменноугольного периода и в юрском периоде как раз вымерла, причем в самом начале.
Иглокожие заметно размножились, к ним относится 2% всех юрских родов. Ничего принципиально нового у них не произошло, ни морские лилии, ни морские звезды, ни морские ежи существенным изменениям не подверглись.
В юрском периоде сильно размножились моллюски, они составляют 17% всех родов. Львиная их доля (14% всех родов) - головоногие аммониты с гофрированной спиральной раковиной. В юрском периоде они переживали расцвет.
В скудном ассортименте представлены белемниты и осьминоги, появились первые кальмары. Наутилоиды балансируют на грани вымирания.
Среди двустворчатых моллюсков появились рудисты, способные образовывать рифы, подобно кораллам.
Среди брюхоногих моллюсков юрского периода присутствуют два рода, дожившие без изменений до наших дней, один род относится к прудовикам, другой - к катушкам.
В мире членистоногих главная новость - широкое распространение жуков, которые сильно потеснили других насекомых. И еще появились раки почти современного вида:
Брахиопод стало больше, чем в триасе, но они по-прежнему влачат жалкое существование в тени моллюсков.
В мире растений не случилось ничего принципиально нового, разве что появились два современных рода - гинкго (на первой картинке) и араукария (на второй картинке).
Вот такая жизнь была в юрском периоде.