Триас
Триасовый период - первый период мезозойской эры, он начался 251 миллион лет назад и длился 51.4 миллиона лет. Первые 10 миллионов лет биосфера мучительно оправлялась от катастрофы, вызвавшей самое большое вымирание в истории Земли, затем жизнь восстановилась в прежнем объеме и разнообразии. В википедии описано 419 родов триасового периода, так что обзор будет длинным и запутанным.
Львиную долю триасовых организмов составляют позвоночные (93% всех родов), видимо, это связано с тем, что неинтересные козявки почти не попадают в научно-популярные статьи. Самая большая группа позвоночных - четвероногие (73% всех родов), причем большая часть их (65% всех родов) являются рептилиоморфами, т.е. не мечут икру, а откладывают яйца. Самая большая группа триасовых рептилиоморфов - диапсиды (53% всех родов), это наиболее продвинутые пресмыкающиеся с облегченным черепом, по сравнению с пермским периодом их разнообразие увеличилось на порядок. Самая процветающая группа диапсид - архозавроморфы (41% всех триасовых родов), а самая процветающая ее подгруппа - архозавры (33% всех родов). Эти существа имели особое строение бедра, что позволяло им легко вставать на задние ноги. В условиях, когда четвероногая походка была еще не отработана (горгонопсы вымерли, а больше никто нормально бегать не умел), передвижение на двух ногах было серьезным преимуществом, оно позволяло передвигаться заметно быстрее. Впрочем, в триасе большинство архозавров на двух ногах только бегали, а ходить предпочитали на четырех. В первую очередь мы рассмотрим самую большую группу триасовых архозавров - crurotarsi (18% всех родов). В отличие от первых динозавров, это были коренастые, мощные и относительно неповоротливые существа. Однако представители самого большого отряда круротарсов - райзухов (6% всех родов) внешне почти не отличались от хищных динозавров юрского периода. Самое большое семейство райзухов - райзухиды, сюда входят крупные хищники длиной 3-10 м.
Попозавриды отличались от райзухид меньшими размерами (до 2 м) и большей склонностью к передвижению на двух ногах:
Престозухиды составляли в длину 2-7 м, их вес достигал 700 кг:
Относительно небольшие (до 2.5 м) ктенозаурисциды отрастили на спине парус для терморегуляции:
Батрахотомус длиной 6 м не входит ни в одно из больших семейств райзухов, а существует как бы сам по себе:
Вторая по разнообразию группа круротарсов - фитозавры (4% всех триасовых родов), они вели полуводный образ жизни, почти как современные крокодилы. Здесь выделяется семейство pseudopalatinae, включающее в себя крупнейших «почти наземных» животных триаса (до 12 м, но изображенный на картинке мистриозух втрое меньше).
А вот так выглядели остальные фитозавры (до 8 м вместе с хвостом):
Третий большой отряд круротарсов - аэтозавры (4% всех триасовых родов). Эти животные были растительноядными, у них были костные пластины на коже, а некоторые обзавелись и рогами. Типичная длина аэтозавра была 3-5 м.
На этом большие процветающие отряды круротарсов закончились, кратко рассмотрим более мелкие. Маленькие (50 см - 1.5 м) крокодиломорфы - предки современных крокодилов, хотя и совсем непохожи на них:
Хищные орнитозухиды (до 4 м) похожи на райзухов, но не родственны им:
Других круротарсов, не вошедших в перечисленные отряды, в триасе тоже хватало. Некоторые из них были совсем маленькими, так, грацилизух (на второй картинке) в длину не превосходил 30 см.
На этом тема круротарсов раскрыта, перейдем ко второй большой группе триасовых архозавров - орнитодирам (13% всех родов). Львиную долю среди них (11% всех родов) составляют динозавры, которые в триасе только-только появились. Подавляющее большинство триасовых динозавров - ящеротазовые, самый большая их группа - зауроподоморфы (5% всех триасовых родов) - длинношеие и длиннохвостые растительноядные динозавры с маленькими головами. 3% всех триасовых родов относятся к отряду прозауроподов, это одна из двух параллельных попыток эволюции сделать огромную живую газонокосилку. В отличие от истинных зауроподов, прозауроподы (кроме самых крупных) сохраняли способность вставать на задние ноги, если потребуется, например, объесть листву с верхушки особо высокого дерева. Крупнейшим семейством триасовых прозауроподов были платеозавриды, достигавшие 7-10 м в длину и весившие почти тонну:
Второе большое семейство триасовых прозауроподов - риожазавриды, примерно таких же габаритов:
Были и другие прозауроподы, в том числе и небольшие - размером с крупного козла.
Отряд истинных зауроподов в триасе только-только формируется, известно лишь четыре рода. Крупнейшие триасовые зауроподы достигали 12 м в длину и 2 тонн веса.
Были в триасе и другие зауроподоморфы - примитивные и переходные формы, в основном мелкие (10-70 кг) и совсем не похожие на зауроподов:
На этом тема зауроподоморф раскрыта, перейдем ко второй большой группе триасовых динозавров - тероподам (4% всех родов). Это единственный отряд хищных динозавров, все другие динозавры были растительноядными. Самое большое надсемейство хищных триасовых динозавров - целофизоиды, это были очень быстрые и подвижные страусообразные твари длиной от 1.2 до 5.15 м вместе с хвостом и весом до 130 кг.
Второе большое семейство триасовых тероподов - герерразавры, 2-6 м в длину, 30-350 кг живого веса:
Водились в триасе и другие тероподы, например, совсем маленький 10-килограммовый эораптор:
В триасе класс динозавров только формировался, встречались странные виды, не вписывающиеся в классификацию. Вскоре они вымерли. Вот, например:
Подкласс птицетазовых динозавров представлен в триасе лишь двумя родами, это маленькие и проворные растительноядные существа до 1 м в длину и 10 кг весом.
В триасе встречалось много «почти динозавров» - архозавров, близких к динозаврам по виду и характеристикам, но не являющихся их родственниками. В основном это были совсем маленькие зверьки, типа современных зайцев и белок. Вот небольшая выставка:
Особая ветвь архозавров, отделившаяся в триасе от «генеральной линии» - птерозавры. Эти маленькие архозавры обзавелись кожистыми крыльями и научились летать. В отличие от современных летучих мышей, у птерозавров летательная перепонка держится не между растопыренными пальцами руки, а между мизинцем руки и ногой, это обеспечивает лучшие летные качества, особенно при планирующем полете, но усложняет перемещения по земле со сложенными крыльями. Размах крыльев триасовых птерозавров составлял 45-75 см, питались птерозавры насекомыми.
Особый представитель триасовых архозавров - протоавис, предок всех птиц. Впрочем, не все палеонтологи согласны с тем, что он предок всех птиц.
Были в триасе и совсем примитивные архозавры, почти не изменившиеся с пермских времен:
Теперь перейдем к архозавроморфам, не являющимся архозаврами. Сюда входит много мелких отрядов и семейств, в общей сложности включающих в себя 8% всех триасовых родов. Начнем с prolacertiformes, которые, похоже, решили собрать в одном отряде все возможные извращения: миниатюрного (менее 10 г живого веса) птерозавра с перепонкой на задних ногах, 6-метровое существо с 3-метровой шеей и т.д.
Другой отряд архозавроморфов - эритрозухиды включал в себя крупных (2-5 м) наземных хищников, которые пытались конкурировать с круротарсами, но неудачно.
Протерозухиды - полуводные хищники длиной 2-4 м и весом до 160 кг - очередная попытка эволюции сделать крокодила. Интересная особенность этих животных - крючковатый нос с зубами на нижней поверхности, видимо, он помогал удерживать добычу.
Растительноядные ринхозавры имели по одному большому зубу на каждой челюсти, этими зубами они выковыривали из земли съедобные коренья.
Эупаркерииды (до 55 см вместе с хвостом) похожи на мелких динозавров, но не родственны им. Это были очень проворные существа, есть мнение, что они могли перебегать водоемы по поверхности, как современные ящерицы-василиски.
Были в триасе и другие архозавроморфы, не входящие ни в одну из вышеперечисленных групп. Например, растительноядный трилофозавр, достигавший 2.5 м в длину:
На этом тема триасовых архозавроморфов полностью исчерпана. Перейдем к другим триасовым диапсидам, в частности, к лепидозавроморфам (6% всех триасовых родов) - предкам современных ящериц и змей. Самой большой их группой (4% всех родов) в триасе были завроптеригии - существа, перешедшие к водному образу жизни, наподобие современных тюленей. Рассмотрение завроптеригий начнем с нотозавров (от 18 см до 4 м в длину):
Другая интересная группа завроптеригий - плакодонты, пытавшиеся занять экологическую нишу морских черепах. К современным черепахам они не имеют никакого отношения, это просто внешнее сходство. В длину плакодонты достигали от 90 см до 2 м. Не у всех плакодонтов панцирь был хорошо развит, у некоторых имелись лишь отдельные костные пластины, почти не заметные.
Плезиозавры в триасе только появились и еще не успели как следует распространиться. Они были сравнительно невелики, до 2 м в длину:
Особое место среди завроптеригий занимает 3-метровый пистозавр, которому отведено свое отдельное семейство:
Наземных лепидозавроморф в триасе было немного. Появились первые клювоголовые ящерицы, близкие к современной гаттерии, а также извращенное семейство kuehneosauridae, в которое входили небольшие (10-72 см) ящерки, освоившие планирующий полет, как современные белки-летяги:
Перейдем теперь к ихтиозаврам (3% всех родов триаса). Эти четвероногие, подобно современным дельфинам и китам, окончательно перешли к полностью водному образу жизни, приобрели гидродинамически совершенную форму и освоили живорождение. В отличие от китообразных, ихтиозавры не пользовались эхолокацией, а полагались в основном на зрение. Из-за этого их глаза были огромны, у некоторых видов - до 20 см в диаметре. Внешне ихтиозавры очень похожи на дельфинов, единственное заметное отличие - задние ноги. У ихтиозавров они превратились в брюшные плавники, у дельфинов - атрофировались. Самое большое семейство триасовых ихтиозавров - шастазавры, в него входит самый большой ихтиозавр всех времен - шонизавр (23 м, 40 т, на первой картинке), это был абсолютный рекорд размеров для животных, предыдущий рекорд (акула камподус каменноугольного периода) превышен почти вдвое. Другие шастазавры, впрочем, были гораздо мельче, как современные дельфины.
Ниже представлены общей кучей другие триасовые ихтиозавры, их размеры составляли от 1 до 10 м.
Небольшие (12-50 см) древесные ящерки авицефалы продолжают занимать экологическую нишу белок и хамелеонов. Зачем longisquana (на третьей картинке) отрастила на спине этот кошмар - науке неизвестно.
Талатозавры (до 2 м) - еще одна попытка эволюции создать тюленей.
На этом тема триасовых диапсид полностью раскрыта. Перейдем к следующей ветви завропсид - анапсидам. Их в триасе почти не осталось, поэтому рассмотрим их всех скопом. В эту группу в триасе входят первые черепахи (истинные черепахи, а не плакодонты), пока с не полностью еще окостеневшим панцирем, под который пока еще нельзя прятать голову и лапы, а также разнообразные мелкие ящерки.
Теперь перейдем к «млекопитающей» ветви эволюции рептилиоморф - синапсидам. Пермско-триасовое вымирание сильно проредило их ряды, в триасе синапсиды составляют всего лишь 11% всех родов. Самая распространенная группа синапсид - цинодонты (5% всех триасовых родов). Эти звери внешне практически неотличимы от примитивных млекопитающих. Кратко перечислим их основные семейства в порядке убывания родового разнообразия. Маленькие (10-15 см) насекомоядные probainognathidae:
Traversodontidae - умеренно крупные (до 1.8 м) растительноядные как бы овцы:
Cynognathia - небольшие собакоподобные хищники (50см - 1 м):
Galesauridae - самые примитивные цинодонты, возможно, предки всех остальных:
Tritylodontidae - растительноядные как бы крысы до 50 см в длину:
В самом начале триаса кратковременно распространились более примитивные дицинодонты (2% всех триасовых родов) - одна из ветвей аномодонтов, в перми это были такие маленькие свинки с двумя длинными зубами, торчащими из верхней челюсти. В триасе дицинодонты сильно выросли, в длину они составляли 2-4 м, а по массе - от 400 кг до 2 т. Однако когда появились крупные круротарсы, звезда дицинодонтов закатилась, они продолжали существовать до конца мезозоя, но уже как единичные виды. Выглядели триасовые дицинодонты примерно так:
В конце триаса цинодонты дали начало настоящим млекопитающим, с грудиной, диафрагмой и молочными железами. Эти наши далекие предки были мелкими (10-12 см) зверьками, похожими на современных мышей и землероек:
Дабы окончательно раскрыть тему триасовых синапсид, упомянем нескольких небольших тероцефалов, переживших пермско-триасовое вымирание:
К этому моменту все триасовые рептилиоморфы рассмотрены, перейдем к земноводным (8% всех триасовых родов). Лепоспондилы вымерли в пермско-триасовом вымирании, остались только темноспондилы. Самая большая группа триасовых темноспондилов - капитозавры - крупные крокодилообразные существа от 2 до 6 м в длину:
На втором месте по родовому разнооброазию трематозавры - более мелкие существа, до 60 см в длину:
На третьем месте плагиозавры - забавные существа, сохранявшие во взрослом состоянии наружные жабры, как у головастиков. В длину они достигали 1 м.
Далее идут крупные (до 3 м) метопозавры:
чигутизавры:
и еще несколько мелких семейств, не заслуживающих отдельного упоминания:
В триасе появилась первая лягушка - триадобатрах. В отличие от современных лягушек, у этого 10-сантиметрового животного был маленький рудиментарный хвостик.
На этом тема триасовых четвероногих раскрыта окончательно. Кратко пройдемся по рыбам. Кистеперых рыб по-прежнему немного (3% всех родов), в основном это целаканты:
и двоякодышащие:
Резко прибавили в разнообразии лучеперые рыбы (15% всех родов триаса), наконец-то они смогли составить достойную конкуренцию другим классам рыб. Среди лучеперых появились хищники наподобие современной щуки, крупнейшие триасовые лучеперые рыбы достигали 1 м в длину. Заурихтис (на первой картинке) среди прочей пищи употреблял птерозавров, их окаменевшие останки находили в желудках этих рыб.
Хрящевые рыбы в триасе сильно сдали позиции, их всего лишь около 1% всех родов. В википедии нашлась только одна картинка триасовой акулы:
Примитивные бесчелюстные конодонты, известные начиная с конца кембрия, в триасе наконец-то вымерли.
На этом перечень триасовых позвоночных исчерпан, перейдем к другим типам животных. Тип моллюсков включает в себя 4% всех родов триаса, по-прежнему доминируют головоногие (3% всех родов), при этом доминирующий подкласс триасовых головоногих - аммониты:
Но и наутилоиды по-прежнему представлены в ассортименте. Род-долгожитель orthoceras (на картинке), просуществовавший в неизменном виде с ордовика, в конце триаса все же вымер.
Также распространены двусторчатые и брюхоногие моллюски.
Членистоногие продолжают пребывать в упадке, интересных новостей только две: появились насекомые titanoptera - огромные кузнечики до 36 см в длину, и еще появились ракообразные щитни, в 2008 году изрядно напугавшие некоторых пользователей рунета. Эти маленькие (до 5 см) водные существа сохранились с триаса в неизменном виде.
Помимо рыб и моллюсков, в трассовых морях в ассортименте присутствовали иглокожие, брахиоподы, медузы, кораллы и прочие подобные организмы. Вот, например, триасовая морская лилия:
В мире растений в триасе единственная интересная новость - широкое распространение хвойных, в первую очередь, араукарий. Триасовый araucarioxylon установил рекорд размера для растений - 60 м в высоту, при этом толщина ствола была не более 60 см.
Вот такая жизнь была в триасе.