Девон
Девонский период начался 416 миллионов лет назад и длился 56.8 миллиона лет - более чем вдвое дольше, чем силур, и даже дольше, чем кембрий. В википедии описано 245 родов разных организмов девонского периода.
Девон часто называют эрой рыб и к этому есть все основания. На долю хордовых в девоне приходится 62% всех родов, при этом 54% всех девонских родов - «продвинутые» рыбы с нормальным позвоночником и нормальными челюстями. Бесчелюстные рыбы, доминировавшие среди силурийских хордовых, постепенно уходят в тень. Челюстноротые рыбы девонского периода делятся на пять классов, которые мы постепенно рассмотрим в порядке убывания родового разнообразия.
Самый процветающий класс девонских позвоночных - кистеперые рыбы, к ним относятся 31% всех девонских родов. Со времен трилобитов земная биосфера не знала такого удачного старта. Самым большим подклассом девонских кистеперых были tetrapodomorpha - четвероногообразные (11% всех девонских родов). В девоне у большинства из них не было никаких ног, а были лишь некоторые особенности в строении плавников, которые в дальнейшем помогли превратить эти плавники в ноги. 7% всех девонских родов относятся к отряду osteolepidida, это хищные рыбы размером от 20 см (osteolepis, вторая картинка) до 4 м (hyneria, третья картинка):
Другие тетраподоморфы (4% всех девонских родов) испытали на себе «тетраподизацию кистеперых» - стали эволюционировать в направлении, которое в конечном итоге привело к первым земноводным. При этом мелкие детали реализации сильно различались в разных эволюционных линиях, например, у ихтиостеги (четвертая картинка под этим абзацем) было по семь пальцев на каждой конечности, а у акантостеги (пятая картинка) и гипернетона (седьмая картинка, художник ошибочно нарисовал пять пальцев) - по восемь. Тулерпетон (вторая картинка) с шестью пальцами на каждой ноге считается наиболее вероятным кандидатом на роль нашего далекого предка. Все эти существа почти всю жизнь проводили в воде, лишь изредка они использовали ноги, чтобы переползти из одного водоема в другой. Размеры первых тетраподов варьировались от 7.5 см до 1.5 м.
В девоне начал формироваться еще один отряд пресноводных тетраподоморф, которому в карбоне предстоит славное будущее - rhizodontida. Девонские ризодонтиды представлены единственным родом gooloogongia, до 90 см в длину:
Второй большой подкласс девонских кистеперых - двоякодышащие, к ним относится 9% всех девонских родов. Эти рыбы обзавелись почти нормальными легкими, позволяющими дышать воздухом - очень полезно в грязных водоемах. Раньше двоякодышащие считались далекими предками наземных позвоночных, позже их признали тупиковой ветвью эволюции. Несколько видов двоякодышащих рыб сохранились до наших дней. Размеры девонских двоякодышащих составляли 35-90 см, внешне они ничем не отличались от других кистеперых рыб, вот, например:
Третий по разнообразию подкласс девонских кистеперых рыб - целакантообразные. Иногда только этих рыб называют кистеперыми, а всех прочих кистеперых - лопастеперыми, но это чисто филологический вопрос. Целакантообразные были морскими хищниками, их размеры варьировались от 30 см до 2 м. Два вида целакантов сохранились до настоящего времени, они практически не отличаются от своих девонских предков.
Были в девоне и другие кистеперые рыбы, не относящиеся к вышеперечисленным отрядам. В основном это были небольшие (до 50 см) хищники, морские и пресноводные.
На этом тема кистеперых рыб раскрыта, перейдем ко второму классу девонских рыб - панцирным (17% всех девонских родов). Самым большим их отрядом (11% всех девонских родов) был отряд arthrodira. У этих рыб панцирь на груди был отделен от панциря на голове, что позволяло широко открывать пасть и вообще улучшало подвижность. Две группы организмов, входящих в этот отряд, заслуживают особого упоминания. Первой из них является надсемейство Dinichthyloidea (2% всех девонских родов), включающее в себя крупнейших животных девонской эпохи. Дунклеостей (он же динихтис) достигал в длину 10 м, титанихтис был немного меньше. Дунклеостей был крупнейшим хищником девона, по силе сжатия челюстей он не уступал современным крокодилам и, кроме того, обладал замечательной особенностью - умел открывать рот так быстро, что мелкую добычу просто заносило в рот течением. Титанихтис был поменьше, он ел не рыб, а планктон, как современные киты и китовые акулы. Слева дунклеостей, справа титанихтис:
Второе заслуживающее упоминания семейства артродир - actinolepidae, сюда входят самые маленькие панцирные рыбы девона, их размеры не превышают 7.5 см. Вот такие красавчики:
Были и другие артродиры, не входившие в перечисленные семейства. Например, coccosteus (до 40 см):
На этом оставим артродир и перейдем к другим панцирным рыбам. Представители отряда ptyctodontida в ходе эволюции утратили панцирь и являются панцирными лишь формально. Некоторые птикодонтиды были живородящими, это были первые живородящие животные на Земле. Это были вот такие небольшие (13-30 см) рыбки:
Отряд rhenanida включает в себя донных панцирных рыб, похожих на современных скатов. Они тоже почти утратили броню, костяные плиты у них уменьшились до крупных чешуй.
Другие придонные рыбы, похожие по образу жизни на современных сомиков, образовали отряд petalichthyida:
Как видим, большинство девонских панцирных рыб сильно отличались от привычного представления о них как о «коробках с глазами». Но «коробок с глазами» в девоне тоже хватало:
Кистеперые и панцирные рыбы были самыми процветающими классами девонских позвоночных. Все другие классы девонских челюстноротых рыб, вместе взятые, включают в себя лишь 6% всех родов девона, это были сравнительно редкие рыбы. Рассмотрим их кратко, не вдаваясь в подробности.
Акантоды в девоне подросли до 30 см, но больше ничего существенного по сравнению с силуром с ними не произошло.
Хрящевые рыбы, по идее, должны были появиться еще в силуре, где-то между панцирными рыбами и акантодами. Но первые известные останки хрящевых рыб относятся лишь к девону. Это первые химеры и стетаканты - первые акулы до 2 м в длину, со странным спинным плавником в форме гладильной доски (в верхней части этого поста можно увидеть, как кистеперая hyneria кушает молодого стетаканта):
Был еще отряд хрящевых рыб cladoselachiformes, представители которого (до 1.8 м) похожи на акул, но не родственны им:
Пятый и последний класс девонских челюстноротых рыб - лучеперые рыбы. Их размеры составляли от 9 до 55 см, они были редкие и ничем не примечательные:
Теперь перейдем от челюстноротых рыб к бесчелюстным. Их в девоне 7% всех родов, по сравнению с силуром разнообразие упало более чем вдвое. Как ни странно, самым успешным классом бесчелюстных рыб девона снова стали птераспидоморфы, по сравнению с силуром их разнообразие возросло более чем втрое. Они заметно изменились по сравнению с силуром, некоторые из них стали кормиться не детритом со дна, а планктоном и водорослями с поверхности воды, другие приобрели форму тела, похожую на современных меч-рыб - видимо, научились быстро плавать и тем спасаться от хищников. Среди птероспидоморфов в девоне стали появляться относительно крупные формы, до 1.5 м, хотя преобладала мелочь, как и раньше. Выглядели девонские птероспидоморфы так:
Второй класс бесчелюстных рыб девона - остеостраки, мелкие (до 20 см) рыбки с характерным головным щитом, отростки которого защищают жабры:
Из других бесчелюстных рыб в девоне встречались анаспиды:
питуриаспиды, получившие свое название от наркотика питури:
галеаспиды, похожие на остеострак, но другие:
телодонты:
и какая-то совсем непонятная херня под названием palaeospondylus:
Также встречались конодонты - еще более примитивные бесчелюстные, без позвоночника, а только с хордой, до 40 см в длину.
На этом тема хордовых раскрыта, перейдем ко второму по разнообразию типу девонских животных - членистоногим (11% всех родов). Среди них по-прежнему доминируют трилобиты (6% всех родов), но это лишь слабые отголоски их кембрийской славы. Многие девонские трилобиты обзавелись фасеточными глазами, как у современных насекомых, у некоторых трилобитов глаза размещались на стебельках и обеспечивали круговой обзор. Многие трилобиты отрастили разнообразные отростки непонятного назначения, например, walliserops (пятая картинка) отрастил на морде огромный трезубец. Размеры девонских трилобитов составляли от 1 до 60 см, выглядели они так:
Другие классы членистоногих представлены в девоне лишь отдельными родами. Один из таких классов - паукообразные, в нем уже выделились отряды скорпионов и ложноскорпионов. Другой класс - ракоскорпионы, непродолжительный силурийский расцвет остался у них в прошлом, в девоне мелкие виды ракоскорпионов успешно съедены рыбами, остались лишь гиганты 2-2.5 м в длину:
Мелкие силурийские многоножки в девоне сильно увеличились в размерах, некоторые виды достигали 2.6 м в длину:
Появились первые шестиногие - предки насекомых. Это были мелкие примитивные козявки, похожие на современных ногохвосток и двухвосток. Ну, и ракообразные продолжали влачить жалкое существование в тени трилобитов и ракоскорпионов:
Третий по разнообразию тип девонских животных - моллюски, к ним относятся 7% всех девонских родов. По-прежнему доминируют наутилоиды:
Стали появляться первые аммониты - более продвинутые головоногие моллюски с гофрированной раковиной, обеспечивающей большую прочность при той же массе. В ассортименте представлены двустворчатые и брюхоногие моллюски, ничего нового с ними не произошло. В девоне на короткое время появился новый класс моллюсков - тентакулиты, но они вскоре вымерли. Это были маленькие (до 2 см) донные фильтраторы, типа двустворчатых моллюсков, но без створок:
На этом процветающие типы животных закончились, кратко рассмотрим остальные. Среди девонских брахиопод примечателен mucrospirifer, по форме напоминающий бабочку (первая картинка, до 4 см):
Среди девонских иглокожих по-прежнему преобладают морские лилии. Также встречаются морские звезды:
Появились первые морские ежи. Еще не вымерли более примитивные бластоиды.
В ассортименте представлены кораллы и медузы. Все еще встречаются микроскопические кораллообразующие червячки - форониды:
Интересный представитель девонской фауны - последний аномалокарид schinderhannes, названный в честь знаменитого немецкого бандита XVIII века. До обнаружения этой окаменелости считалось, что аномалокариды вымерли еще в кембрии.
Также в девонских окаменелостях в ассортименте представлены кольчатые черви и полухордовые:
На этом тема животных раскрыта, перейдем к растениям. В девоне независимо друг от друга возникли 12 разных типов сосудистых растений, начавшие активную колонизацию берегов водоемов. Вдали от воды растения пока расти не могли. Большинство этих типов вскоре вымерли, но некоторые сохранились до наших дней. Несколько шире других в девоне распространились плауновидные, достигавшие в высоту 2 м:
Другие типы девонских растений вряд ли заслуживают подробного рассмотрения. Разве что упомянем отдельно папоротниковидных, но только потому, что им повезло дожить до наших дней. Большинство девонских растений были травянистыми, но встречались и деревья до 10 м в высоту. Интересно, что их стволы были очень толстыми - до 1.5 м в диаметре, потому что девонские деревья еще не научились вырабатывать нормальную древесину, их стволы фактически представляли собой очень большие и толстые травинки, при меньшем диаметре ствола они рухнули бы от ближайшего порыва ветра. Вот небольшая выставка девонских сосудистых растений:
Помимо сосудистых растений, в девоне в ассортименте представлены нематофиты («наземные водоросли») и обычные зеленые водоросли. Вот, например, из последних:
Микроскопические грибки ornatifilum, впервые появившиеся в силуре, продолжают существовать и в девоне:
Загадочные прототакситы (то ли растения, то ли грибы, то ли мертвые растения, поедаемые грибами) в девоне все еще встречваются:
В конце девона случилось большое вымирание. Есть мнение, что оно связано с тем, что сосудистые растения, оккупировавшие берега, стали заметно ослаблять эрозию почвы на континентах, в океан стало поступать меньше минералов, фитопланктон начал голодать, ну и так далее. Возможно, непосредственным поводом к вымиранию стала какая-то локальная катастрофа, например, столкновение Земли с крупным астероидом.
Вот такая жизнь была в девоне.
Девон часто называют эрой рыб и к этому есть все основания. На долю хордовых в девоне приходится 62% всех родов, при этом 54% всех девонских родов - «продвинутые» рыбы с нормальным позвоночником и нормальными челюстями. Бесчелюстные рыбы, доминировавшие среди силурийских хордовых, постепенно уходят в тень. Челюстноротые рыбы девонского периода делятся на пять классов, которые мы постепенно рассмотрим в порядке убывания родового разнообразия.
Самый процветающий класс девонских позвоночных - кистеперые рыбы, к ним относятся 31% всех девонских родов. Со времен трилобитов земная биосфера не знала такого удачного старта. Самым большим подклассом девонских кистеперых были tetrapodomorpha - четвероногообразные (11% всех девонских родов). В девоне у большинства из них не было никаких ног, а были лишь некоторые особенности в строении плавников, которые в дальнейшем помогли превратить эти плавники в ноги. 7% всех девонских родов относятся к отряду osteolepidida, это хищные рыбы размером от 20 см (osteolepis, вторая картинка) до 4 м (hyneria, третья картинка):
Другие тетраподоморфы (4% всех девонских родов) испытали на себе «тетраподизацию кистеперых» - стали эволюционировать в направлении, которое в конечном итоге привело к первым земноводным. При этом мелкие детали реализации сильно различались в разных эволюционных линиях, например, у ихтиостеги (четвертая картинка под этим абзацем) было по семь пальцев на каждой конечности, а у акантостеги (пятая картинка) и гипернетона (седьмая картинка, художник ошибочно нарисовал пять пальцев) - по восемь. Тулерпетон (вторая картинка) с шестью пальцами на каждой ноге считается наиболее вероятным кандидатом на роль нашего далекого предка. Все эти существа почти всю жизнь проводили в воде, лишь изредка они использовали ноги, чтобы переползти из одного водоема в другой. Размеры первых тетраподов варьировались от 7.5 см до 1.5 м.
В девоне начал формироваться еще один отряд пресноводных тетраподоморф, которому в карбоне предстоит славное будущее - rhizodontida. Девонские ризодонтиды представлены единственным родом gooloogongia, до 90 см в длину:
Второй большой подкласс девонских кистеперых - двоякодышащие, к ним относится 9% всех девонских родов. Эти рыбы обзавелись почти нормальными легкими, позволяющими дышать воздухом - очень полезно в грязных водоемах. Раньше двоякодышащие считались далекими предками наземных позвоночных, позже их признали тупиковой ветвью эволюции. Несколько видов двоякодышащих рыб сохранились до наших дней. Размеры девонских двоякодышащих составляли 35-90 см, внешне они ничем не отличались от других кистеперых рыб, вот, например:
Третий по разнообразию подкласс девонских кистеперых рыб - целакантообразные. Иногда только этих рыб называют кистеперыми, а всех прочих кистеперых - лопастеперыми, но это чисто филологический вопрос. Целакантообразные были морскими хищниками, их размеры варьировались от 30 см до 2 м. Два вида целакантов сохранились до настоящего времени, они практически не отличаются от своих девонских предков.
Были в девоне и другие кистеперые рыбы, не относящиеся к вышеперечисленным отрядам. В основном это были небольшие (до 50 см) хищники, морские и пресноводные.
На этом тема кистеперых рыб раскрыта, перейдем ко второму классу девонских рыб - панцирным (17% всех девонских родов). Самым большим их отрядом (11% всех девонских родов) был отряд arthrodira. У этих рыб панцирь на груди был отделен от панциря на голове, что позволяло широко открывать пасть и вообще улучшало подвижность. Две группы организмов, входящих в этот отряд, заслуживают особого упоминания. Первой из них является надсемейство Dinichthyloidea (2% всех девонских родов), включающее в себя крупнейших животных девонской эпохи. Дунклеостей (он же динихтис) достигал в длину 10 м, титанихтис был немного меньше. Дунклеостей был крупнейшим хищником девона, по силе сжатия челюстей он не уступал современным крокодилам и, кроме того, обладал замечательной особенностью - умел открывать рот так быстро, что мелкую добычу просто заносило в рот течением. Титанихтис был поменьше, он ел не рыб, а планктон, как современные киты и китовые акулы. Слева дунклеостей, справа титанихтис:
Второе заслуживающее упоминания семейства артродир - actinolepidae, сюда входят самые маленькие панцирные рыбы девона, их размеры не превышают 7.5 см. Вот такие красавчики:
Были и другие артродиры, не входившие в перечисленные семейства. Например, coccosteus (до 40 см):
На этом оставим артродир и перейдем к другим панцирным рыбам. Представители отряда ptyctodontida в ходе эволюции утратили панцирь и являются панцирными лишь формально. Некоторые птикодонтиды были живородящими, это были первые живородящие животные на Земле. Это были вот такие небольшие (13-30 см) рыбки:
Отряд rhenanida включает в себя донных панцирных рыб, похожих на современных скатов. Они тоже почти утратили броню, костяные плиты у них уменьшились до крупных чешуй.
Другие придонные рыбы, похожие по образу жизни на современных сомиков, образовали отряд petalichthyida:
Как видим, большинство девонских панцирных рыб сильно отличались от привычного представления о них как о «коробках с глазами». Но «коробок с глазами» в девоне тоже хватало:
Кистеперые и панцирные рыбы были самыми процветающими классами девонских позвоночных. Все другие классы девонских челюстноротых рыб, вместе взятые, включают в себя лишь 6% всех родов девона, это были сравнительно редкие рыбы. Рассмотрим их кратко, не вдаваясь в подробности.
Акантоды в девоне подросли до 30 см, но больше ничего существенного по сравнению с силуром с ними не произошло.
Хрящевые рыбы, по идее, должны были появиться еще в силуре, где-то между панцирными рыбами и акантодами. Но первые известные останки хрящевых рыб относятся лишь к девону. Это первые химеры и стетаканты - первые акулы до 2 м в длину, со странным спинным плавником в форме гладильной доски (в верхней части этого поста можно увидеть, как кистеперая hyneria кушает молодого стетаканта):
Был еще отряд хрящевых рыб cladoselachiformes, представители которого (до 1.8 м) похожи на акул, но не родственны им:
Пятый и последний класс девонских челюстноротых рыб - лучеперые рыбы. Их размеры составляли от 9 до 55 см, они были редкие и ничем не примечательные:
Теперь перейдем от челюстноротых рыб к бесчелюстным. Их в девоне 7% всех родов, по сравнению с силуром разнообразие упало более чем вдвое. Как ни странно, самым успешным классом бесчелюстных рыб девона снова стали птераспидоморфы, по сравнению с силуром их разнообразие возросло более чем втрое. Они заметно изменились по сравнению с силуром, некоторые из них стали кормиться не детритом со дна, а планктоном и водорослями с поверхности воды, другие приобрели форму тела, похожую на современных меч-рыб - видимо, научились быстро плавать и тем спасаться от хищников. Среди птероспидоморфов в девоне стали появляться относительно крупные формы, до 1.5 м, хотя преобладала мелочь, как и раньше. Выглядели девонские птероспидоморфы так:
Второй класс бесчелюстных рыб девона - остеостраки, мелкие (до 20 см) рыбки с характерным головным щитом, отростки которого защищают жабры:
Из других бесчелюстных рыб в девоне встречались анаспиды:
питуриаспиды, получившие свое название от наркотика питури:
галеаспиды, похожие на остеострак, но другие:
телодонты:
и какая-то совсем непонятная херня под названием palaeospondylus:
Также встречались конодонты - еще более примитивные бесчелюстные, без позвоночника, а только с хордой, до 40 см в длину.
На этом тема хордовых раскрыта, перейдем ко второму по разнообразию типу девонских животных - членистоногим (11% всех родов). Среди них по-прежнему доминируют трилобиты (6% всех родов), но это лишь слабые отголоски их кембрийской славы. Многие девонские трилобиты обзавелись фасеточными глазами, как у современных насекомых, у некоторых трилобитов глаза размещались на стебельках и обеспечивали круговой обзор. Многие трилобиты отрастили разнообразные отростки непонятного назначения, например, walliserops (пятая картинка) отрастил на морде огромный трезубец. Размеры девонских трилобитов составляли от 1 до 60 см, выглядели они так:
Другие классы членистоногих представлены в девоне лишь отдельными родами. Один из таких классов - паукообразные, в нем уже выделились отряды скорпионов и ложноскорпионов. Другой класс - ракоскорпионы, непродолжительный силурийский расцвет остался у них в прошлом, в девоне мелкие виды ракоскорпионов успешно съедены рыбами, остались лишь гиганты 2-2.5 м в длину:
Мелкие силурийские многоножки в девоне сильно увеличились в размерах, некоторые виды достигали 2.6 м в длину:
Появились первые шестиногие - предки насекомых. Это были мелкие примитивные козявки, похожие на современных ногохвосток и двухвосток. Ну, и ракообразные продолжали влачить жалкое существование в тени трилобитов и ракоскорпионов:
Третий по разнообразию тип девонских животных - моллюски, к ним относятся 7% всех девонских родов. По-прежнему доминируют наутилоиды:
Стали появляться первые аммониты - более продвинутые головоногие моллюски с гофрированной раковиной, обеспечивающей большую прочность при той же массе. В ассортименте представлены двустворчатые и брюхоногие моллюски, ничего нового с ними не произошло. В девоне на короткое время появился новый класс моллюсков - тентакулиты, но они вскоре вымерли. Это были маленькие (до 2 см) донные фильтраторы, типа двустворчатых моллюсков, но без створок:
На этом процветающие типы животных закончились, кратко рассмотрим остальные. Среди девонских брахиопод примечателен mucrospirifer, по форме напоминающий бабочку (первая картинка, до 4 см):
Среди девонских иглокожих по-прежнему преобладают морские лилии. Также встречаются морские звезды:
Появились первые морские ежи. Еще не вымерли более примитивные бластоиды.
В ассортименте представлены кораллы и медузы. Все еще встречаются микроскопические кораллообразующие червячки - форониды:
Интересный представитель девонской фауны - последний аномалокарид schinderhannes, названный в честь знаменитого немецкого бандита XVIII века. До обнаружения этой окаменелости считалось, что аномалокариды вымерли еще в кембрии.
Также в девонских окаменелостях в ассортименте представлены кольчатые черви и полухордовые:
На этом тема животных раскрыта, перейдем к растениям. В девоне независимо друг от друга возникли 12 разных типов сосудистых растений, начавшие активную колонизацию берегов водоемов. Вдали от воды растения пока расти не могли. Большинство этих типов вскоре вымерли, но некоторые сохранились до наших дней. Несколько шире других в девоне распространились плауновидные, достигавшие в высоту 2 м:
Другие типы девонских растений вряд ли заслуживают подробного рассмотрения. Разве что упомянем отдельно папоротниковидных, но только потому, что им повезло дожить до наших дней. Большинство девонских растений были травянистыми, но встречались и деревья до 10 м в высоту. Интересно, что их стволы были очень толстыми - до 1.5 м в диаметре, потому что девонские деревья еще не научились вырабатывать нормальную древесину, их стволы фактически представляли собой очень большие и толстые травинки, при меньшем диаметре ствола они рухнули бы от ближайшего порыва ветра. Вот небольшая выставка девонских сосудистых растений:
Помимо сосудистых растений, в девоне в ассортименте представлены нематофиты («наземные водоросли») и обычные зеленые водоросли. Вот, например, из последних:
Микроскопические грибки ornatifilum, впервые появившиеся в силуре, продолжают существовать и в девоне:
Загадочные прототакситы (то ли растения, то ли грибы, то ли мертвые растения, поедаемые грибами) в девоне все еще встречваются:
В конце девона случилось большое вымирание. Есть мнение, что оно связано с тем, что сосудистые растения, оккупировавшие берега, стали заметно ослаблять эрозию почвы на континентах, в океан стало поступать меньше минералов, фитопланктон начал голодать, ну и так далее. Возможно, непосредственным поводом к вымиранию стала какая-то локальная катастрофа, например, столкновение Земли с крупным астероидом.
Вот такая жизнь была в девоне.