Мы писали, мы писали, наши пальчики отвалились...
... ещё одна последняя страница
и летопись окончена моя...
...Представители семейства Salamandridae демонстрируют богатое разнообразие предпочитаемых местообитаний, мест размножения, от полностью наземных и совершенно не нуждающихся в водоемах представителей группы настоящих саламандр (особенно сухие местообитания населяет живородящая Lyciasalamandra) до полностью водных форм, как например, типичные жители проточных водоемов и ручьев - Calotriton, Euproctus и виды Pachytriton.
Ритуал ухаживания, задача которого сводится к обеспечению видового опознавания конспецифичной самкой с помощью передачи адекватных сигналов феромонов и визуальных стимулов, является экологически весьма адаптивным комплексом поведения. Предполагается, что его модификации и изменения отражают эволюционный ответ на различные условия окружающей среды. Согласно классификации Хоука и Арнольда (Houck and Arnold, 2003) ритуалы ухаживания у представителей Salamandridae подразделяются соответственно степени физического контакта между самцом и самкой, условно их можно разделить на четыре принципиальных категории (смотри также рис. 10):
(1) Вентральный амплексус - самец фиксирует самку на собственной спине, захватывая своими передними конечностями ее передние лапки, такой тип амплексуса характерен для Tylototriton, Pleurodeles, и всех настоящих саламандр Salamandrinae. Следует заметить, что также он характерен и для многих таксонов внешней группы, например, для Ambystomatidae и Plethodontidae.
(2) Дорзальный амплексус - самец располагается на спине самки, обхатывая ее грудную область передними лапами (как у представителей рода Taricha) или задними лапами (как в у видов Notophthalmus). Уникален для Salamandridae.
(3) Использование хвоста - самец ограничивает движения самки, обкручивая и захватывая ее своим хвостом - обнаружен только в родах Calotriton и Euproctus. Однако по некоторым данным (которым мы склонны верить, так как сами наблюдали поведение, несколько напоминающее захват хвостом) подобного рода элементы изредка встречаются в брачном поведении ручьевого Paramesotriton caudapunctatus. Уникален для Salamandridae.
(4) Отсутствие физического контакта - амплексус или иной тип физического контакта между полами отсутствует (Triturus, Cynops, Paramesotriton, Neurergus, и Pachytriton).
Передача сперматофора может происходить в различное время после вентрального или дорзального амплексуса, однако в случае хвостового амплексуса у Euproctus и Calotriton передача сперматофора происходит всегда непосредственно в сам момент захвата.
Виды Notophthalmus иногда могут сокращать фазу копуляции и сразу переходить к передаче сперматофора, таким образом, не используя амплексус вовсе (Verrell, 1982)....
...Предыдущая молекулярная филогения семейства Salamandridae была построена на основе анализа генов 12S и 16S rRNA и представлена в известной работе Титуса и Ларсона (Titus and Larson, 1995). Наши филогенетические данные дают возможность пересмотреть существующие представления о филогенетических взаимоотношениях Salamandridae.
Во всех видах филогенетического анализа тритоноподобные Salamandridae объединялись в одну группу и всегда противопоставлялись настоящим наземным саламандрам, за единственным исключением - байезианский анализ показал, что род Salamandrina занимает базальное положение в семействе, в то время как остальные виды анализа, включая фенотипические данные, ясно свидетельствовали, что Salamandrina образует одну группу с Tylototriton, Pleurodeles и Echinotriton. Это противоречит традиционным представлениям о системе семейства (см. рис. 1).
Также с помощью молекулярных и фенотипических данных было показано, что тритоны Нового Света группы Taricha - Notophthalmus противопоставляются всем тритонам Старого Света. Помимо этого, древняя радиация группы Tylototriton - Pleurodeles является внешней по отношению к тритонам Старого и Нового света...
...Для калибровок, основанных на датировках ископаемых форм, существует два главных источника ошибок: (1) адекватная классификация ископаемой формы по отношению к современным и (2) близость ископаемой находки к собственно моменту кладогенеза, который она маркирует.
Мы старались опираться на датировки хорошо изученных находок, которые можно было бы адекватно классифицировать, например, Chelototriton weigelti для точки калибровки C2 и Triturus cf. T. marmoratus для точки калибровки C4, и находки, представленные полными скелетами, как Taricha oligocenica для точки калибровки C3 и Procynops miocenicus для точки калибровки C5.
Карранца и Арнольд (Carranza and Arnold, 2004) отрицают возможность использования Chelototriton weigelti для датировки дивергенции между Tylototriton и Pleurodeles, так как таксономический статус этой формы был изменен с Tylototriton weigleti на Chelototriton weigleti. Сперва Эстес (Estes, 1981) описал эту находку как Tylototriton weigeltii, а Рочек в 1996 году (Rocek, 1996), пересмотрел положение этой формы и приписал ее другому роду, как Chelotriton weigelti, однако имея в виду, что Tylototriton и Chelotriton ближе друг к другу, чем к Pleurodeles. В связи с этим, мы считаем использование находки Chelototriton weigelti для калибровки дивергенции между Tylototriton и Pleurodeles не вполне корректным.
Минимизация влияния ошибок второго рода осуществлялась с помощью оценки относительных изменений (завышения или занижения) датировок соседних точек калибровки при фиксации одной из них. Из всех 6 исследованных нами датировок по ископаемым находкам только лишь два набора калибровок, - первый, маркирующий узлы C2 и C4, и второй, маркирующий узлы C3 и C5 (см. рисунок 10), предоставили адекватные датировки для соседних точек калибровки (т.е. не занизили их возраст).
Существенной сложностью, которая возникает при обсуждении одной из наших оценок дивергенции Salamandridae (94 миллиона лет, CI 80-114), является недостаток ископаемых данных. Эта оценка кажется невероятной, учитывая, что находок саламандровых старше 70 миллионов лет вообще неизвестно (Milner, 2000).
Однако учитывая, что ископаемые формы дают нам только минимальные датировки, тот факт, что пока не найдено остатков Salamandridae старше 70 миллионов лет, не означает, что их не может быть. В качестве примера упомянем недавнюю сенсационную находку ископаемого скрытожаберника семейства Cryptobranchidae из Юры Китая (Gao & Shubin, 2003), это пример того, как могут занижаться датировки событий эволюционной истории хвостатых по причине недостатка ископаемых данных. Так, самая ранняя находка представителя Cryptobranchidae, известная до 2003 года, была из Палеоцена Европы (56 миллионов лет назад), и вот возникновение Cryptobranchidae переместилось, как минимум, в среднюю Юру (160 миллионов лет, Gao & Shubin, 2003), т.е. стало в три раза древнее....
...Наконец, следующей возможностью калибровать дивергенцию Salamandridae является оценка кладогенетического события между тритонами Нового Света (Notophtalmus и Taricha) и тритонами Старого Света. Можно предположить два пути колонизации тритонами Северо-Американского континента. С одной стороны, они могли пройти туда по мосту Северо-Атлантической суши или по мосту Берингийской суши. Последние остатки моста Северо-Атлантической суши исчезли около 56-53 миллионов лет назад, сразу после Васатчианско-Спарнасского (Wasatchian-Sparnacian) расселения (Eberle and Mckenna, 2002). С другой стороны, Берингийский мост существовал практически в течение всего Третичного периода, но был изолирован от Европейского архипелага Тургайским морем вплоть до закрытия Тургайского пролива примерно в начале Олигоцена около 30 миллионов лет назад (Флеров, 1974; Mckenna, 1975; Sanmartin et al., 2001).
Оценка по точкам калибровок C2-C4 датирует дивергенцию между тритонами Нового Света (Notophtalmus и Taricha) и тритонами Старого Света в 67 миллионов лет (CI = 57-79), что сопоставимо со временем существования Северо-Атлантического моста суши и перекрывается с Васатчианско-Спарнасским расселением (57-55 миллионов лет) (Beard and Dawson, 1999). Оценка по точкам калибровки C2-C4 оценивает радиацию современных азиатских тритонов в 24 миллиона лет (CI = 20-32), что совпадает с закрытием Тургайского пролива. Этот сценарий сочетается с данными Санмартина (Sanmartin et al., 2001). В этой работе анализ филогений 57 различных наземных животных Голарктики свидетельствует, что большая часть викариантных событий между Европой и Северной Америкой по времени дивергенции связано с формированием Северо-Атлантического моста.
Альтернативная C3-C5 калибровка дает нам оценку дивергенции между тритонами Нового Света (Notophtalmus и Taricha) и тритонами Старого Света в 41 миллионов лет, CI 35-48, что удовлетворяет гипотезе о колонизации Америки по Берингийскому мосту (до 30 миллионов лет назад, по Sanmartin et al., 2001). Согласно этой более молодой датировке радиация азиатских видов тритонов должна была бы произойти около 15 миллионов лет назад (C5 =15 миллионов лет), и, по-видимому, не была связана с крупным биогеографическим событием...
и летопись окончена моя...
...Представители семейства Salamandridae демонстрируют богатое разнообразие предпочитаемых местообитаний, мест размножения, от полностью наземных и совершенно не нуждающихся в водоемах представителей группы настоящих саламандр (особенно сухие местообитания населяет живородящая Lyciasalamandra) до полностью водных форм, как например, типичные жители проточных водоемов и ручьев - Calotriton, Euproctus и виды Pachytriton.
Ритуал ухаживания, задача которого сводится к обеспечению видового опознавания конспецифичной самкой с помощью передачи адекватных сигналов феромонов и визуальных стимулов, является экологически весьма адаптивным комплексом поведения. Предполагается, что его модификации и изменения отражают эволюционный ответ на различные условия окружающей среды. Согласно классификации Хоука и Арнольда (Houck and Arnold, 2003) ритуалы ухаживания у представителей Salamandridae подразделяются соответственно степени физического контакта между самцом и самкой, условно их можно разделить на четыре принципиальных категории (смотри также рис. 10):
(1) Вентральный амплексус - самец фиксирует самку на собственной спине, захватывая своими передними конечностями ее передние лапки, такой тип амплексуса характерен для Tylototriton, Pleurodeles, и всех настоящих саламандр Salamandrinae. Следует заметить, что также он характерен и для многих таксонов внешней группы, например, для Ambystomatidae и Plethodontidae.
(2) Дорзальный амплексус - самец располагается на спине самки, обхатывая ее грудную область передними лапами (как у представителей рода Taricha) или задними лапами (как в у видов Notophthalmus). Уникален для Salamandridae.
(3) Использование хвоста - самец ограничивает движения самки, обкручивая и захватывая ее своим хвостом - обнаружен только в родах Calotriton и Euproctus. Однако по некоторым данным (которым мы склонны верить, так как сами наблюдали поведение, несколько напоминающее захват хвостом) подобного рода элементы изредка встречаются в брачном поведении ручьевого Paramesotriton caudapunctatus. Уникален для Salamandridae.
(4) Отсутствие физического контакта - амплексус или иной тип физического контакта между полами отсутствует (Triturus, Cynops, Paramesotriton, Neurergus, и Pachytriton).
Передача сперматофора может происходить в различное время после вентрального или дорзального амплексуса, однако в случае хвостового амплексуса у Euproctus и Calotriton передача сперматофора происходит всегда непосредственно в сам момент захвата.
Виды Notophthalmus иногда могут сокращать фазу копуляции и сразу переходить к передаче сперматофора, таким образом, не используя амплексус вовсе (Verrell, 1982)....
...Предыдущая молекулярная филогения семейства Salamandridae была построена на основе анализа генов 12S и 16S rRNA и представлена в известной работе Титуса и Ларсона (Titus and Larson, 1995). Наши филогенетические данные дают возможность пересмотреть существующие представления о филогенетических взаимоотношениях Salamandridae.
Во всех видах филогенетического анализа тритоноподобные Salamandridae объединялись в одну группу и всегда противопоставлялись настоящим наземным саламандрам, за единственным исключением - байезианский анализ показал, что род Salamandrina занимает базальное положение в семействе, в то время как остальные виды анализа, включая фенотипические данные, ясно свидетельствовали, что Salamandrina образует одну группу с Tylototriton, Pleurodeles и Echinotriton. Это противоречит традиционным представлениям о системе семейства (см. рис. 1).
Также с помощью молекулярных и фенотипических данных было показано, что тритоны Нового Света группы Taricha - Notophthalmus противопоставляются всем тритонам Старого Света. Помимо этого, древняя радиация группы Tylototriton - Pleurodeles является внешней по отношению к тритонам Старого и Нового света...
...Для калибровок, основанных на датировках ископаемых форм, существует два главных источника ошибок: (1) адекватная классификация ископаемой формы по отношению к современным и (2) близость ископаемой находки к собственно моменту кладогенеза, который она маркирует.
Мы старались опираться на датировки хорошо изученных находок, которые можно было бы адекватно классифицировать, например, Chelototriton weigelti для точки калибровки C2 и Triturus cf. T. marmoratus для точки калибровки C4, и находки, представленные полными скелетами, как Taricha oligocenica для точки калибровки C3 и Procynops miocenicus для точки калибровки C5.
Карранца и Арнольд (Carranza and Arnold, 2004) отрицают возможность использования Chelototriton weigelti для датировки дивергенции между Tylototriton и Pleurodeles, так как таксономический статус этой формы был изменен с Tylototriton weigleti на Chelototriton weigleti. Сперва Эстес (Estes, 1981) описал эту находку как Tylototriton weigeltii, а Рочек в 1996 году (Rocek, 1996), пересмотрел положение этой формы и приписал ее другому роду, как Chelotriton weigelti, однако имея в виду, что Tylototriton и Chelotriton ближе друг к другу, чем к Pleurodeles. В связи с этим, мы считаем использование находки Chelototriton weigelti для калибровки дивергенции между Tylototriton и Pleurodeles не вполне корректным.
Минимизация влияния ошибок второго рода осуществлялась с помощью оценки относительных изменений (завышения или занижения) датировок соседних точек калибровки при фиксации одной из них. Из всех 6 исследованных нами датировок по ископаемым находкам только лишь два набора калибровок, - первый, маркирующий узлы C2 и C4, и второй, маркирующий узлы C3 и C5 (см. рисунок 10), предоставили адекватные датировки для соседних точек калибровки (т.е. не занизили их возраст).
Существенной сложностью, которая возникает при обсуждении одной из наших оценок дивергенции Salamandridae (94 миллиона лет, CI 80-114), является недостаток ископаемых данных. Эта оценка кажется невероятной, учитывая, что находок саламандровых старше 70 миллионов лет вообще неизвестно (Milner, 2000).
Однако учитывая, что ископаемые формы дают нам только минимальные датировки, тот факт, что пока не найдено остатков Salamandridae старше 70 миллионов лет, не означает, что их не может быть. В качестве примера упомянем недавнюю сенсационную находку ископаемого скрытожаберника семейства Cryptobranchidae из Юры Китая (Gao & Shubin, 2003), это пример того, как могут занижаться датировки событий эволюционной истории хвостатых по причине недостатка ископаемых данных. Так, самая ранняя находка представителя Cryptobranchidae, известная до 2003 года, была из Палеоцена Европы (56 миллионов лет назад), и вот возникновение Cryptobranchidae переместилось, как минимум, в среднюю Юру (160 миллионов лет, Gao & Shubin, 2003), т.е. стало в три раза древнее....
...Наконец, следующей возможностью калибровать дивергенцию Salamandridae является оценка кладогенетического события между тритонами Нового Света (Notophtalmus и Taricha) и тритонами Старого Света. Можно предположить два пути колонизации тритонами Северо-Американского континента. С одной стороны, они могли пройти туда по мосту Северо-Атлантической суши или по мосту Берингийской суши. Последние остатки моста Северо-Атлантической суши исчезли около 56-53 миллионов лет назад, сразу после Васатчианско-Спарнасского (Wasatchian-Sparnacian) расселения (Eberle and Mckenna, 2002). С другой стороны, Берингийский мост существовал практически в течение всего Третичного периода, но был изолирован от Европейского архипелага Тургайским морем вплоть до закрытия Тургайского пролива примерно в начале Олигоцена около 30 миллионов лет назад (Флеров, 1974; Mckenna, 1975; Sanmartin et al., 2001).
Оценка по точкам калибровок C2-C4 датирует дивергенцию между тритонами Нового Света (Notophtalmus и Taricha) и тритонами Старого Света в 67 миллионов лет (CI = 57-79), что сопоставимо со временем существования Северо-Атлантического моста суши и перекрывается с Васатчианско-Спарнасским расселением (57-55 миллионов лет) (Beard and Dawson, 1999). Оценка по точкам калибровки C2-C4 оценивает радиацию современных азиатских тритонов в 24 миллиона лет (CI = 20-32), что совпадает с закрытием Тургайского пролива. Этот сценарий сочетается с данными Санмартина (Sanmartin et al., 2001). В этой работе анализ филогений 57 различных наземных животных Голарктики свидетельствует, что большая часть викариантных событий между Европой и Северной Америкой по времени дивергенции связано с формированием Северо-Атлантического моста.
Альтернативная C3-C5 калибровка дает нам оценку дивергенции между тритонами Нового Света (Notophtalmus и Taricha) и тритонами Старого Света в 41 миллионов лет, CI 35-48, что удовлетворяет гипотезе о колонизации Америки по Берингийскому мосту (до 30 миллионов лет назад, по Sanmartin et al., 2001). Согласно этой более молодой датировке радиация азиатских видов тритонов должна была бы произойти около 15 миллионов лет назад (C5 =15 миллионов лет), и, по-видимому, не была связана с крупным биогеографическим событием...