Проповеди об эволюции: как отделить зёрна от плевел, заняться честным амфимиксисом и изобрести митоз
Попробую в качестве эпиграфа перефразировать один общеизвестный старый анекдот.
Спрашивает прокариот у эукариота: «Что лучше, половое размножение или горизонтальный перенос генов?» - «Половое размножение» - «И чем оно лучше?» - «Чем горизонтальный перенос генов»...
А если серьёзно, попробуем наконец разобраться, зачем это пресловутое половое размножение эукариотам и как оно вообще могло появиться.
В последнее время Александр Владимирович стал внимательнее относиться ко времени... поэтому - да, пункт под знаком вопроса действительно остался на следующий раз :-)))
Напомню, что при прочих равных бесполые популяции размножаются лучше, чем половые. Поэтому нетерпеливому скряге отбору нужно что-то такое, чтобы немножечко терпения обрести прямо сейчас. Ну, или максимум через несколько поколений, раз существует отбор на «эволюционную перспективность» - был уже однажды разговор об этом. И что-то мне подсказывает, что ещё будет. Но не удержусь и приложу здесь любопытную работу, посвящённую «эволюции эволюционируемости» (как-то так можно перевести минимальным количеством слов evolution of evolvability). Там очень много всякого, и, признаться, мне даже не хватило времени прочитать полностью, но мне там очень понравились аналогии между машинными нейронными сетями и естественными генными сетями.
Быть бесполым организмом непросто. Даже за краткую жизнь бактерия успевает накопить немало мутаций, в том числе вредных. И всё это передаётся штабелями потомкам. А если какой-то бактерии вдруг повезло, и у неё мутаций оказалось меньше, её запросто может съесть какая-нибудь злая C. elegans... и всё, популяция совершенно нелепо лишится ценного генотипа. Восстановить его не выйдет - отсюда и аналогия с храповиком, механизмом, который не позволяет двигаться назад.
И приходится, к тому же, прокариотам быть маленькими и простенькими из-за риска вырождения (U - темп мутагенеза на геном за поколение, m - на нуклеотид; чем больше геном, тем больше у прокариот это всё). Впрочем, бывают на свете весьма необычные и сложные бактерии - например, Achromatium oxaliferum, у которой много геномов внутри одной клетки, или Gemmata obscuriglobus, у которой внутреннее пространство клетки поделено на компартменты («отсеки») и которая даже умеет немножечко заниматься чем-то вроде эндоцитоза и вообще заслужила прозвище «утконоса от микробиологии»... но всё равно, с эукариотами по сложности им никак не сравниться.
У эукариот, впрочем, тоже есть свои трудности в жизни: это у прокариот огромные популяции с эффективным очищающим отбором, а вот эукариоты, большие и сложные, обычно сравнительно малочисленны... и потому им нужно - правильно - половое размножение!
Цитирую, «представим себе идеализированную картину, где все мутации - вредные»... и каждая особь получает ровнёхонько одну новую за поколение. А половое размножение позволяет получить хотя бы один геном, который получает только одну эту новую мутацию, не унаследовав целых две от родителей.
В принципе, горизонтальный перенос генов с гомологичной рекомбинацией тоже может проделать такой фокус, когда потомку достаётся всего одна вредная мутация. Впрочем, с этим способом, всё не так просто - подробности ещё будут.
При бесполом размножении в этом идеальном идеализированном мире (слева) у всех четырёх потомков двух родителей будет по две вредные мутации. При половом размножении (справа) от двух родителей получится два потомка с 2 мутациями, один - с тремя и один - с одной. Разница? Разница! И разнообразие!
Но, как водится, [НСДВС]На Самом Деле Всё Сложнее ;-)))
Напомню, что всякий человек - носитель в среднем 70 новых мутаций, а ВИЧ -даже страшно представить, скольких, потому что именно у этой заразы самый высокий темп мутагенеза вообще (среди всего-всего живого!). И генов-то, о ужас, немерено во всяком живом организме...
И тут уже половое размножение теряет свои удивительные свойства! В жизни обычно получается практически так же, как... при подбрасывании монетки. В данном случае, с 1 мутацией на геном за поколение, выходит около трети потомков без мутаций, чуть-чуть побольше - с одной мутацией и ещё по капелюшке - с двумя, тремя, четырьмя... и что тут расширять?
Если вдруг какие-нибудь сферические волки в вакууме выели всех сферических коней, у которых было больше 12 мутаций в геноме, тогда половое размножение расширит дисперсию приспособленности. И волкам опять будет, кого выедать, хоть и поменьше, чем в прошлом раунде отбора.
Так не всё, стало быть, вертится вокруг избавления от вредных мутаций!
Мутации, напоминает ваш старый знакомый Капитан Очевидность, бывают вредные, а бывают и полезные и бесполезные. И их стоит закреплять! Только вот бесполые могут только по одной полезной мутации прибирать к рукам, а половые - по целому красивому букетику.
Если бы полезные мутации были столь редким явлением, как о них думают... наверное, до сих пор бы по тёплым лужам ползали бы какие-то простенькие штуки, и дальше биоразнообразие не росло бы... ну, минутка отсебятины, по моим соображениям.
Вот только полезные мутации а) существуют, б) их довольно много, как показал старый добрый эксперимент с дрожжами и в) они не прекращают накапливаться, как показал ещё более старый добрый эксперимент Ленски.
С одной стороны, половые популяции в любом случае обгоняют бесполые. С другой - большим популяциям с половым размножением становится ещё многократно лучше, ибо в итоге закрепляется больше полезных мутаций!
Казалось бы, очевидно. Но проверять всегда надо.
И таки да, большие популяции выиграли... больше, извините за тавтологию.
Попутно. Господа! Не путайте хламидомонад с хламидиями! И те, и другие обижаются!
А лично для меня хламидомонады гораздо интереснее, чем хламидии (ну извините, если у кого интересы иные :-))). Меня особенно удивил их переход на половое размножение (кстати, говорить о «полах» у них не совсем правильно, отсюда сокращение от корректного «типа спаривания» - т.с.) в среде без азота. В чём, так сказать, «смысл»? Оказывается, всё просто: образующаяся при слиянии гамет зигота способна долго пережидать неблагоприятные условия. Таким образом, когда не хватает питательных веществ - того же азота - хламидомонады обеспечивают себе выживание. Тут же мне, кстати, вспоминается к слову вторичное цветение у растений - цветут они зачастую вовсе не от хорошей жизни, а как раз наоборот. Так растения пытаются хотя бы размножиться, прежде чем засохнуть... это нам ещё на биотехнологии, помню, рассказывали. «Они поняли, что их обманули», - говорили нам о цветущих в колбе растениях :-)))
Ещё словечко о хламидомонадах: оказывается, о жизни хламидомонады в естественных условиях ещё известно не так много, как хотелось бы! Удивительно, учитывая, что это один из важнейших модельных организмов...
Восторгаюсь совершенно искренне специалистами по нематодам. Различать виды, пол и возраст у этих почти одинаковых червей - это высокий класс! Особенно если учесть, что они ещё и довольно шустро ползают :-)))
Было когда-то время, когда у предков C.elegans были самцы и самки. Но за грехи из-за непростых условий существования в эфемерных местообитаниях а-ля гниющая растительность стали самки гермафродитами. Если червячок-гермафродит попадёт на гниющий листик, а червячка-самца рядом не окажется, хоть сам себя оплодотворить сможет и потомство оставит.
Сумасшедшие учёные уничтожают мужской пол и поливают подопытных мутагенами! Так мог бы звучать заголовок обзора, если бы ваш покорный слуга был недобросовестным журналистом.
Стоит, кстати, занудно заметить, что самооплодотворение и бесполое размножение - это не одно и то же, но в первом приближении сойдёт.
Самый интригующий вопрос для меня лично в этом опыте - почему барьер именно такой, из кубиков. Похоже, это просто его так нарисовали. На самом деле этот барьер из минерала вермикулита вряд ли сильно отличался по виду просто от какой-то насыпи из мелких-мелких камешков.
Не всякий, надо сказать, гермафродит будет склонен вступать в связь с самцом. Такое вот врождённое свойство: есть среди C.elegans-гермафродитов недотроги, а есть... ну... любители размножаться перекрёстным оплодотворением, вот! И вот эти самые любители как раз спасаются от вредных мутаций - то есть, подтверждается первая идея о пользе полового размножения. Что же вторая?
У бактерий Serratia marcescens, которые использовали в эксперименте, колонии окрашены в столь характерный кровавый цвет, что однажды их, похоже, за кровь и приняли :-))) И да, червячки-перекрёстники выработали приспособления и от этой напасти, в чём можете сами убедиться.
Не даёт мне всё-таки покоя моя идиотская мысль (минутка отсебятины!) о том, что самцы бделлоидных коловраток могут быть чем-то вроде тех самых меленьких самцов удильщиков. И вот, бывают же крохотные самцы при нормальных самках! Эти коловратки бделлоидным далеко не близкие родственники, но... мораль в том, что такое бывает. Цитирую, «экономят коловратки на самцах».
И мораль всё та же: при хорошей жизни лучше плодиться бесполым путём и заполонять собой всё, при нехорошей - подумать о качестве потомства и заплатить двойную цену самцов.
(Хотя у этих коловраток, как водится, НСДВС, и на переходы между разными типами размножения влияет ещё много факторов).
Продолжим унижать и без того уже достаточно оскорблённые бесполые организмы. Мало того, что у бесполых бездарно теряются инновации (закрепляется только что-то одно суперполезное), так ещё и мухи прочно прилеплены к котлетам.
А вот половое размножение, работая с генами не пачками, а по отдельности, позволяет отделять мух от котлет, зёрна от плевел, (продолжите сами)...
И всё те же родимые дрожжи позволили доказать, что это действительно так. Есть у них два «пола», то есть, типа спаривания. Если держать этих «а» и «альфа» отдельно друг от дружки, они будут плодиться в своих колбах исключительно почкованием. А вот если их смешать, пойдёт половое размножение. Так и хотела написать «попробуйте это дома», да только вряд ли вы поймёте, какого типа дрожжи попали в пакетик или пачку...
Ни среда, ни темпы мутагенеза у половых и бесполых популяций не различались. А вот мутации зафиксировались разные и в разном количестве: у бесполых - целые штабеля нужных и не особо нужных мутаций, в том числе, заметьте, синонимичных - то есть, обычно нейтральных (обычно, но далеко не всегда, между прочим), а у половых - только, очевидно, нужные.
Что логично, если ещё раз посмотреть на то, с чем работает отбор: у бесполых - с целыми стопками аллелей, а у половых - практически с отдельными (конечно, бывают сцепленные аллели, но тут это не столь важно).
И как это расхваленное половое размножение появилось? Начнём с того, что аналог в виде горизонтального переноса генов есть и у прокариот.
Вот только ГПГ - система очень жульническая. А вот амфимиксис потому и «амфи» («с двух сторон»), что обмен генами честный.
Инициатива наказуема: аллель, который будет кричать о том, что меняться хорошо, с большой вероятностью и заменят... в данном случае это был аллель b. А если этот, цитирую, «обиженный ген b» вдруг выработает защиту от рекомбинации... то никакого обмена генами и не будет. В общем, на глиняных ногах это всё как-то у прокариот стоит...
Эукариоты возникли и развивались в нечеловеческих условиях. Мало того что миллиарда этак 2,5 назад накопился в атмосфере страшный яд кислород, так ещё и свежие симбионты, кои и образовали эукариот, привезли с собой много всякого хлама. Словом, над только-только собравшимися эукариотами угрожающе навис довольно-таки крупный Vulpes lagopus.
Логично, что меняться генами в таких условиях становится полезно, но... так ли меняться, как это делают прокариоты?
Археи, а особливо галоархеи - очень, очень во многом прокариоты необычные. Ладно, живут эти галофераксы в крепком огуречном рассоле Мёртвого моря (и не они одни такие). Но вот то, что они могут меняться большими кусками геномов и даже сливаться воедино - вот это уже интересно!
На рисунках, чтобы было яснее, плазмиды обозначены ровными кружочками, а собственно хромосомы - каля-маляками :-)))
А где 13 % генома - там, со временем, и 100 образуются, как считают авторы этой статьи.
Но! Как уже догадались постоянные читатели, уважаемый лектор и даже те, кто зашёл сюда по случайному тыку!
НСДВС! :-)))
Поэтому на фото сверху вы видите не плесневелый кусочек салями, а полиплоидную архею в самом расцвете сил...
И от чего-то подобного, видимо, произошли мы с вами. Ведь гистоны - это те самые белки, с помощью которых эукариотическая ДНК плотно упихивается в ядро. А раз наличие гистонов и полиплоидность друг с другом связаны - сам Дарвин велел!
Полиплоидия - это хорошая вещь, если условия кругом такие, что ДНК постоянно рвётся. Если есть под рукой много копий, нетрудно починить разрыв.
Вот только когда дело доходит до деления, возникает неприятный нюанс. Нечестное получается распределение копий хромосом.
И вот к чему это может привести. Предположим, что рецессивные (маленькими буквами обозначенные) аллели - плохие, а доминантные (большими буквами) - хорошие. И может так получиться у такой триплоидной археи, что после деления одной дочерней клетке не достанется ни одной рабочей (хорошей) копии аллеля C, а другой - A. Обидно!
Увеличиваем масштабы происходящего...
...и видим, что после кратковременного скачка (по вертикальной оси - приспособленность) полиплоиды берут и быстро вымирают, в отличие от так называемых моноплоидов (= гаплоидов, тех, у кого геном один-единственный неповторимый в одном экземпляре; мне так и не удалось найти, в чём тонкость терминологии в данном случае).
С одной стороны, когда копий генома много, какая-нибудь маленькая вредная мутация сначала затеряется на фоне множества нормальных аллелей... а потом ка-а-ак выскочит!
Зелёным обозначены рабочие гены - то есть, те самые «хорошие», у которых высокая эффективность работы. Штабеля зелёных копий обеспечивают более-менее приличную жизнь клетки. Только, как уже говорилось выше, хорошее может в дочернюю клетку вообще и не попасть...
В эволюционную ловушку угодить легко - достаточно достичь самой вершины приспособленности и обнаружить, что в долгосрочной перспективе там не удержаться...
Что же было делать гипотетическим полиплоидным предкам эукариот?
Мусор вычищать легче, когда он на виду.
То же, что происходит внутри уже надоевших своей удивительностью архей, оказывается, есть и в пластидах у растений: там тоже время от времени происходит такой Ctrl С + Ctrl V.
Кроссинговер - обмен участками хромосом - не так бесспорно хорош, как кажется нам с высоты своего состоявшегося эукариотического мнения. Меняться чем попало с кем попало - так себе стратегия!
А вот в таком контексте кроссинговер становится вдруг полезным! Меняться не чем попало не с кем попало - это уже хорошо!
Наконец, можно сделать так, чтобы в каждую клетку при делении попадала одна копия каждой хромосомы.
И пусть не будет оксюмороном для читателя словосочетание «многохромосомный моноплоид»! Ведь сам читатель на определённом этапе эволюции удвоил свой геном, а потом сделал это ещё раз - а это почти то же самое! (У мечехвостов, говорят, тоже геном удвоился, правда, всего разок)
Или, скажу проще - хромосомы у полиплоида все одинаковые, а у многохромосомного моноплоида - разные.
Теперь зелёное необязательно должно быть целыми штабелями (который раз за обзор я уже употребляю это звучное слово?), чтобы всё работало. И до чего же здорово получается - путём суб-функционализации хромосомы разделяют функции (например, чем кое-как выполнять две функции сразу, лучше хорошо делать одно дело, а другое поручить соседу), а при нео-функционализации вообще обретают новые.
Есть, как всегда, нюанс - теперь участками хромосом надо меняться с умом, не с кем попало и не когда попало. Но вот этот самый честный механизм копирования - митоз - и становится предпосылкой для развития избирательности. А надстроить над митозом мейоз - уже вообще не вопрос.
Кстати, говорят, мейоз был известен уже для LECA - последнего общего предка всех эукариот. Значит, всё это дело развилось в эволюционном масштабе быстро.
Сферические кони в вакууме подтверждают всё вышесказанное.
Как-то так, как любит выражаться Александр Владимирович (и, признаться, ваш покорный слуга-летописец тоже). Ещё раз въехать в красивую идею и посмаковать нюансы можно, прочитав оригинальную статью и уважаемо-авторский обзор оной на «Элементах».
Вставлю, впрочем, совсем идиотски-фантастическую минутку отсебятины насчёт линеаризации хромосом, без которой не выйдет толкового кроссинговера (точнее, выйдет, но кривой-косой). Что, если бы прокариоты изобрели какой-то механизм, который смог бы как-то выравнивать кольцевые хромосомы друг относительно друга? Получилось ли бы у них пойти по примерно тому же пути, что и эукариоты?
А вишенка на торте - это то, что...
...в самом деле, у ранних эукариот из скромного ограниченного набора генов развился целый цветущий букет! Вот та самая статья.
Вообще об археях известно не так уж много. А недавно открытые асгардархеи - вообще тёмный лес (их едва-едва культивировать-то начали недавно). Но тёмный лес с гистонами! А это значит, что они наверняка полиплоиды!
И на этом интригующем месте... ждём следующей лекции через четверг!