Объём, счёт и полевые мыши
Полевая мышь (Apodemus agrarius) на арене для эксперимента со сравнением визуальных стимулов с разным числом фигур. В окончательных экспериментах арена имела несколько другой дизайн.
Уровни способности к количественным оценкам
Выделяют несколько уровней и форм способности к количественным оценкам. Человек оперирует цифрами - абстрактными символами, может сопоставить число и количество единиц, определить точное количество предметов путем пересчета. К такому «истинному счету», в ограниченных пределах, способны, по мнению Берана и его соавторов, только шимпанзе. Для сравнения (то есть более грубой «прикидки») хорошо различающихся множеств (скажем, из 10 и 20 элементов) не обязательно уметь считать точно, а достаточно отличать большее от меньшего. Рыбы в экспериментах различают стаи сородичей в 100 и 200 особей и присоединяются к большей из них.
Более продвинутая форма различения множеств - суждение об их относительной величине. Умение сравнивать относительные величины подчиняется закону Вебера - Фехнера, сформулированному не только для количеств, но и для любых ощущений: величина изменения в интенсивности сигнала от какого-либо раздражителя (например, острота пищи), достаточная для достижения порога различия (то есть чтобы разница ощущалась), зависит от исходной интенсивности сигнала. К настоящему времени выяснено, что рыбы способны различить множества, если количество элементов в меньшем из них не превосходит 0,5 от количества элементов в большем. Для собак это соотношение составляет 0,67, для голубей - 0,86, а для человекообразных обезьян - 0,9.
Еще одна, более простая, форма количественной оценки - мгновенное определение количества объектов в пределах 4 (иногда - до 5). Эта врожденная способность «увидеть» множество из 4-5 объектов и уверенно определить, что, скажем, 2 меньше 3, описана в 1949 году американским психологом Кауфманом и названа субитизацией (от лат. subitus - «мгновенный». Публикации последних лет расширили список «считающих» животных, теперь в него входят морские львы, койоты, волки, гиены, лошади, рептилии и каракатицы, и все они различают количества в пределах субитизации. В 2004 году исследователи выяснили, что амазонские индейцы племени мундуруку могут считать только в пределах пяти.
Чтобы увидеть разницу между пятью и шестью, восемью и девятью приходится уже пересчитывать объекты. Такие способности у тех немногих животных, у кого они продемонстрированы (в том числе, и у муравьев), называют протосчетом, так как от «истинного счета» они всё же отличаются. Именно способности к протосчету, вкупе с пластичной системой коммуникации, позволяют муравьям выполнять задания, требующие арифметических операций. Как показано в обсуждаемой работе, такие способности есть и у полевых мышей. Но критерии протосчета тоже довольно строгие, так что мы называем это предельно корректно: способности к точному сравнению множеств. Способности полевых мышей различать множества объектов на картинке, сравнивая не только 5 и 10 (хорошо различимые множества) или 3 и 4 (в пределах субитизации), но и 5 и 6 или 8 и 9, оказались беспримерными не только для грызунов, но и для некоторых приматов и, в общем, близки к рекорду шимпанзе.
-Оса классная. За Осу маникюр врагам снесу.
-Рука_лицо.
-Опять злая... Пойду ка я отсюда, порно снимать как ты выразилась, хотя там просто эротика лёгкая.
-Я не злая, просто я [попу] никому не лижу, а ты иди... иди.. да туда...
-Оса как всегда прекрасна. Кто против?
-А [зачем] ты перед ней так прогибаешься? она сама в порядке! а ты ее раб что ли пресмыкающийся?
-А [попа] просто больше.
-Капитан очевидность.
-Годнота главное [попа] большая. Привет. Че так долго не появляешься?
-Тема сисек не раскрыта.
-Не можно а нужно! благодарю за комплимент.
-Да!
-Не патриотично. Нужен русский флаг. А губы шикарны... с такими губами можно запросто на айфон на... заработать короче можно.
Полевые мыши отличают восемь от девяти
Исследования математических способностей разных животных ведутся уже не один десяток лет. Установлено, что многие виды способны различать множества из небольшого числа объектов (субитизация), некоторые могут сравнивать относительно большие множества (из десятков или сотен объектов), если они хорошо различаются визуально, а некоторые (к ним относятся высокосоциальные виды муравьев) могут даже выполнять простые арифметические операции с небольшими числами. Сравнивать с точностью до элемента не очень маленькие множества, которые для этого приходится пересчитывать, могут приматы - это умение называют протосчетом. Исследование этологов из Института систематики и экологии животных СО РАН показало, что точные оценки количества визуальных стимулов в пределах девяти могут делать и полевые мыши (Apodemus agrarius): они, например, справляются с заданием, в котором надо выбрать рисунок с большим числом фигур, если на одном нарисовано 8 фигур, а на втором - 9. Это превосходит способности многих приматов, а для грызунов описано впервые.
Способность животных к количественным оценкам предметного мира - одна из базовых когнитивных адаптаций, которая, например, позволяет обезьянам и попугаям выбирать дерево с большим количеством плодов, дельфинам - прикидывать, какая стая рыб лучше их насытит, а львам - оценивать число конкурентов по количеству рёвов, доносящихся издалека. Но всё это - про крупных и умных. Оказывается, способности к счету есть и у насекомых.
Наши многолетние эксперименты в соавторстве со специалистом по теории информации и криптографии Борисом Рябко выявили способности некоторых высоко социальных видов муравьев не только к точной оценке чисел от 1 до 30, но и к арифметическим операциям: умению отнимать и прибавлять в пределах пяти.
Эксперименты были основаны на теоретико-информационном подходе к системе коммуникации животных и спроектированы так, чтобы муравьям приходилось передавать товарищам информацию о ветке в специальном лабиринте, отстоящей «на пять дальше» или «на три ближе» определенной точки. Оказалось, что для этого муравьям пришлось изменить свой «язык».
Первые статьи об этих результатах были опубликованы в середине 90-х годов XX века в польском журнале Memorabilia Zoologica и в Сибирском экологическом журнале. Статью в Сибирском экологическом журнале прочитал у себя в Эдинбурге Дональд Мичи, известный специалист по теории информации, работавший в годы Второй мировой войны вместе с Аланом Тьюрингом. Недолго думая он приехал в Новосибирск, чтобы подробно ознакомиться с нашими экспериментами, и изучил все протоколы опытов. Итогом стала его статья в The Independent, в которой открытие языка и интеллекта муравьев было названо одним из самых значительных результатов в биологии второй половины XX века. Однако потребовалось еще много лет и немало статей в международных журналах, и только после публикации обобщающей статьи в журнале Behaviour в 2011 году эти результаты получили широкую международную огласку.
Исследования в этом направлении проводились и другими научными группами. Так, итальянские ученые показали, что арифметические способности (хотя и более простые, чем выявленные у муравьев) есть у новорожденных цыплят. В их опытах использовалось стремление цыплят присоединиться к наиболее многочисленной группе. Роль сородичей в экспериментах выполняли контейнеры от игрушек из «Киндер-сюрпризов». В ходе испытания цыпленок наблюдал из-за стеклянной перегородки, как набор таких контейнеров сначала делят на две группы, которые прячут за двумя непрозрачными экранами, а затем меняют число контейнеров в группах, перенося несколько штук из одной группы в другую. К примеру, исследователи могли спрятать четыре контейнера за один экран, а два - за другой, после чего переносили два из четырех контейнеров за второй экран. Когда птенца выпускали из-за перегородки, он направлялся к экрану, за которым в тот момент было больше контейнеров. То есть он мог найти разность «4 − 2» и сумму «2 + 2», а потом сравнить их.
Совсем недавно австралийские ученые обнаружили умение отнимать и прибавлять у медоносных пчел. Они показывали пчеле картинку-образец с определенным числом (не больше 5) геометрических фигур. Если образец был синим, то затем в Y-образном лабиринте пчела должна выбрать тот коридор, в котором висела картинка, на которой фигур было на одну больше чем на образце, а если образец был желтым, то затем пчела должна была выбрать коридор с картинкой, на которой фигур было на одну меньше чем на образце. За правильный выбор пчела получала вознаграждение - каплю сладкого раствора. С таким заданием пчелы успешно справились. А до этого было показано, что пчелы в состоянии пересчитывать ориентиры (желтые палатки) в поле, но лишь в пределах четырех. Возможно, если бы в этих исследованиях (как и в работах с муравьями) учитывалась их сложная система коммуникации (речь про широко известный символический «язык» танцев, описанный Карлом фон Фришем, который получил за это открытие в 1973 году Нобелевскую премию), то результаты бы получились более впечатляющими... Анализируя вызывающие неизменный интерес публикации, посвященные «считающим» животным, американский приматолог Михаэль Беран предположил, что у биологических видов, включая и человека, есть некие базовые нейроструктуры, обеспечивающие способность к количественным оценкам. Причем эти нейроструктуры разные для разных уровней, на которых такие оценки приходится делать, - для точного счета и для умения прикинуть, какое множество больше. Насколько эти структуры сходны у представителей таких разных ветвей животного мира, как членистоногие, рыбы, птицы и млекопитающие, с их совсем разным устройством нервной системы, еще предстоит понять.
В 2013 году я выступила с инициативой организации симпозиума «Numerical competence: from apes to ants» в рамках 33-й Международной этологической конференции. Этологическая конференция собирается раз в 2 года в разных странах и является основным форумом специалистов по поведению животных. Доклады организованы по секциям и по специализированным симпозиумам. Со-организаторами симпозиума, на котором был устроен смотр «считающим животным» выступили Михаэль Беран и Кристиан Агрилло, известный своими работами по количественным оценкам у рыб. Симпозиум собрал рекордное количество участников и слушателей. Оказалось, что «клуб считающих животных» включает приматов, дельфинов, медведей, лошадей, собак, кошек, свиней, птиц (от цыплят, голубей и скворцов до мудрых ворон), пауков и жуков (и те, и другие, впрочем, не двинулись в счете дальше двух), уже признанных «профессоров арифметики» - рыжих лесных муравьев - и некоторые другие виды. Вот там-то впервые и заявили о себе полевые мыши (Apodemus agrarius), интеллект которых ранее не исследовался.
По итогам симпозиума Беран и Агрилло в том же году собрали тематический выпуск журнала Frontiers in Psychology. Мы с коллегами представили туда свои исследования математических способностей полевых мышей в их исторической перспективе. Дело в том, что началось всё с экологических вопросов «войны и мира» у грызунов и рыжих лесных муравьев.
Исследования в природе неожиданно показали, что полевые мыши, хотя и боятся кусачих и агрессивных муравьев, но относятся к ним как к особо лакомой добыче. Биологи называют такие случаи «высокой гедонистической ценностью пищи». В лабораторном эксперименте было проверено, могут ли зверьки количественно оценить соотношение риска и выгоды: в прозрачные пластиковые бутылки помещали разное количество муравьев (5 и 15, 5 и 30, 10 и 30). Мыши уверенно выбирали бутылки с меньшим количеством опасных насекомых, оценивая соотношение риска и выгоды, чтобы охотиться с комфортом. Дальнейшая проверка математических талантов полевых мышей шла уже не на живых муравьях, а на абстрактных картинках: оказалось, что и точные оценки количества фигурок, которых по животным меркам много (8 или 9 штук), - тоже в пределах мышиной компетенции. Однако редакторы и рецензенты журнала Frontiers in Psychology оценили только первую часть исследования, а про способность мышей к точному счету по картинкам потребовали больше доказательств. В итоге была опубликована только половина работы.
На доведение результатов о математических способностях полевых мышей до публикации ушло пять лет: были сделаны дополнительные контрольные эксперименты и перепроверены полученные данные. Статья об этом вышла в мартовском номере журнала Animal Cognition.
-Жанна Резникова из этой статьи встает передо мной таким вдумчивым, внимательным, тщательным и духовным человеком - иначе говоря, такой обаятельной и интересной женщиной - что своими личными качествами могла повлиять на результаты эксперимента. Как полагаете, господа? Недаром же мышки, быстро решив нужную ей задачку, забирались сейчас же обратно в кофейные свои чашки. Уверен, я бы тоже в ее руках прыгал выше своей обычной головы... Не может ли быть, что, возьмись она за мартышек и прочих макак, те бы продемонстрировали колоссальный интеллектуальный потенциал, лишь бы продолжать работать именно с этим человеком. Быть может именно участие Жанны и сделало мышей готовыми демонстрировать и совершенствовать свой ум?
Я не только шучу, не только выражаю восхищение автором исследования, но и действительно задаюсь вопросом о влиянии личности экспериментатора на поведение подопытных зверей. Исследован ли этот вопрос серьезно? Описывают же случаи, когда собак мысленно просили ходить в другую комнату и что-то там делать, и они исполняли эти просьбы. Отчего тут не могли сработать какое-то такие же, ненаблюдаемые механизмы? Кстати, непревзойденныость экспериментов с пчелами, в которых участвовала автор этой статьи в студенческие годы - не вызваны ли они именно участием Жанны Резниковой?
Женщины - они, это давно уж подмечено и в предметах материальной культуры запечатлено, обладают способностью вдохновлять. Отчего нужно думать, что это их свойство только на представителей того же биологического вида направлено и только на них действует?
-У меня, наконец, появился повод процитировать свой последний мюзикл "Хамлет: Прогнили скрепы в неком государстве: "-Вы, государь, сексист! - Зови хоть идиотом! Тогда и секса не было в стране, когда я начинал простым сексотом, и план захвата власти зрел в мне!". Если же отвечать серьезно, то в исходном тексте статьи можно прочитать, что для того, чтобы исключить влияние экспериментатора, опыты проводились четырьмя людьми. Далее. Результаты экспериментов Георгия Александровича Мазохина-Поршнякова не превзойдены до сих пор не потому, что я в один из многочисленных сезонов, будучи третьекурсницей, в них участвовала, а потому, что ему первому пришла в голову идея исследовать интеллект пчел, и он применил внд-методики, разработав уникальные тесты, адаптированные для насекомых. Хотя в этой области работает очень много исследователей сейчас, далеко не все его тесты опробованы ими. Я цитирую его во всех своих англоязычных книгах, начиная с Animal Intelligence, не говоря о статьях. Надеюсь постепенно ознакомить мир с его идеями, так как англоязычных работ он оставил немного.
Эксперименты проводились по следующей схеме. На арене устанавливали две одинаковых коробочки, прикрытые бумажными шторками, которые мышь могла отодвинуть носом или лапкой.
Схема эксперимента: на арене расположены две коробочки, закрытые шторками, на которых нарисовано разное число геометрических фигур. Мышь сначала обучали выбирать коробочку по определенному признаку (большее или меньшее число фигур на шторке). В обучении мышь находила награду (кусочек ореха) в «правильной» коробке и получала наказание (ее сажали на 1 минуту в темную коробку) за неправильный выбор. В контрольном испытании мышь должна была выбрать коробочку уже без приманки.
На шторках были изображены геометрические фигуры в разном количестве: скажем, в одном испытании на одной шторке было пять фигурок, на второй десять, а в другом - на одной пять, а на другой шесть. Форма, размеры и расположение фигур на разных шторках каждый раз менялись, всего использовалось более сотни сменных шторок. Для каждого испытания использовали чистые коробочки и чистую арену, чтобы зверьки не могли ориентироваться по запаху. Расположение коробочек меняли, чтобы мышь не привыкала к месту.
Примеры рисунков на шторках. Всего было больше сотни подобных конфигураций геометрических фигур.
На ознакомительной (дотренинговой) стадии в одну из коробочек помещали кусочек ореха, после чего экспериментатор переносил мышку из ее клетки на арену в кофейной чашке. Надо сказать, что после предварительного знакомства с ареной, на которой поначалу открыто лежало лакомство, животные быстро запрыгивали обратно в свой «транспорт». На дотренинговой стадии мышка могла сколько угодно обыскивать обе коробочки и очень быстро, скорее всего по запаху, находила спрятанную пищу.
На тренировочной стадии мышка проходила три таких испытания, но в каждом из них ей давали выбирать кормушку только один раз. В случае успеха орех давали съесть, а за неправильный выбор наказывали: помещали на 1 минуту в темную арену. После трех испытаний тренировочной стадии следовал экзамен - выбор между двумя боксами, не содержащими приманку.
Во время экзамена мышь выбирает шторку с большим числом фигур. Судя по всему, свое решение она приняла еще до того, как ее выпустили на арену.
https://m.youtube.com/watch?v=VbmVXmhewS4#action=share
Все эти три этапа - ознакомление, тренировки и экзамен - повторялись по 20-30 раз для каждого животного, а для статистической обработки мы брали только результаты экзаменов. Например, для задачи «5 или 10», через которую прошли 24 мышки, экзаменов было 1223. В отдельных опытах животных переучивали, предлагая выбирать то большее, то меньшее количество фигурок и давая то легкие задачи (5 и 10), то трудные (8 и 9). В статье отмечено, что схема экспериментов, основанная на экзамене как решающей фазе, отличается от обычной схемы обучения животных выбору зрительного стимула и навеяна опытами Г. А. Мазохина-Поршнякова 70-х годов с медоносными пчелами, в которых я принимала участие, будучи студенткой. Пчелы решали сложнейшие задачи на абстрагирование, различая, скажем, меняющиеся картинки по принципу «парность-непарность» геометрических фигурок в цепочке. Эти результаты оказались непревзойденными до сих пор, несмотря на большое количество исследований, посвященных когнитивной деятельности пчел. В свое время я предложила использовать не только вознаграждение в виде сиропа, но и штраф: пчела, выбирая неверную фигуру, погружала хоботок в чашечку с горьким веществом. «Учебные показатели» пчел улучшились вдвое, что показывает роль штрафа в повышении внимания животного, хотя, конечно, неизвестно, что испытывает мышь, отлученная на минуту от поисков ореха, - досаду, страх одиночества или какие-либо специфические мышиные эмоции.
В отдельных контрольных экспериментах выясняли, нет ли у животных спонтанного предпочтения к большему или меньшему числу стимулов, а также не влияют ли на выбор какие-либо посторонние факторы. Например, чтобы проверить, не нравится ли мышам один стимул больше, чем другой, животным, которые не участвовали в предыдущих сериях экспериментов и научились отличать десять и шесть от пяти, предложили группы из двух и восьми фигурок, причем во время тренировки лакомство клали в обе кормушки. Если мыши предпочитают один из этих стимулов независимо от вознаграждения, то и на экзамене будут выбирать его чаще. Однако оказалось, что один стимул сам по себе не имеет в глазах мышей преимуществ перед другим. А при выборе множеств 5 и 10, когда обе коробочки не содержали еды, мыши одинаково часто обыскивали и ту, и другую. В целом, контрольные эксперименты позволили предположить, что именно ассоциация между зрительным стимулом и пищевым подкреплением позволяет зверькам различать количества фигурок. И всё же, хотя суммарную площадь фигур на картинках старались выровнять, остается вероятность, что животные ориентируются не по числу элементов, а по зачерненной площади. Мы сопоставили свои результаты с опытами, проведенными еще в 1921 году в лаборатории И. П. Павлова, когда у собак вырабатывали искусственный невроз. Жестокие экспериментаторы научили собак различать круг и эллипс, после чего показывали им эллипсы, всё более приближенные к кругу. При соотношении вертикального и горизонтального диаметров девять к восьми собаки не могли отличить эллипс от круга, нервничали, скулили, но от них не отставали до тех пор, пока они не становились невротиками. На картинках, которые мы давали мышам, при выборе между восемью и девятью фигурками разница темной и светлой площадей составляла 11%, что сопоставимо с опытами над собаками. По нашему мнению, легче пересчитать предметы, чем соотнести их площади при столь малой разнице. Стоит отметить, что мыши были неизменно веселы и спокойны.
Как и ученики одного класса, мыши существенно различались по своим математическим способностям. При этом лучшие в математике могли хуже других справляться, например, с решением пространственных задач в лабиринтах. Статистический анализ результатов испытаний показал, что из 24 мышей, прошедших через все эксперименты, большинство действительно научилось различать количество объектов. Мы использовали двусторонний биномиальный тест, который позволяет совершить определенное число ошибок: скажем, мышка, которая прошла 35 из 45 экзаменов, считалась достоверно обучившейся (люди, кстати, тоже часто ошибаются на экзаменах, даже если готовы к ним). Нужно особо отметить, что при задачах на близкий выбор (когда на предлагаемых картинках было, скажем, 5 и 6 или 8 и 9 фигур) четыре зверька провалили все тесты, а другие четыре прошли их все без единой ошибки. Один из этих особо одаренных, получивший имя Николя, прожил 4 года (рекорд для мелкого грызуна в неволе), и продолжал проходить тесты безошибочно до самой своей кончины. Примечательно, что его потомки тоже отличались умом и сообразительностью.
Что особенно нас удивило - полевые мыши не показали никакого угасания умственных способностей с возрастом и, похоже, сохраняли полученные навыки по меньшей мере в течение месяца, а некоторые особи - значительно дольше. Многочисленные исследования когнитивной деятельности разных линий лабораторных мышей, хотя и выполненные на значительно более простых задачах, показывают, что стареющие животные значительно ухудшают свои показатели. Так что полевые мыши вдвойне удивительны, и не исключено, что этот вид обладает специфическими особенностями нервной системы.
Таким образом, в общем-то случайно, открыт модельный вид грызунов, разительно превосходящий лабораторных мышей и крыс по когнитивным способностям. Интеллект полевых мышей, возможно, связан с их экологическими характеристиками. Они заселяют разнообразные ландшафты (в том числе и урбанизированные) и легко перестраивают поведение при изменении условий. Представители этого вида комфортно чувствуют себя в лаборатории, они любопытны, дружелюбны, даются в руки сразу после поимки в живоловку и, в виде бонуса, лишены того неприятного запаха, что издают домовые мыши.
Если немного пофантазировать, можно представить, что Apodemus agrarius может заменить мартышек в медицинских исследованиях ментальных нарушений человека (например, болезни Альцгеймера). Огромное количество работ в этой области экспериментальной медицины сделано на разных линиях лабораторных мышей и крыс, которым предлагаются когнитивные тесты из большого, давно ставшего стандартным, набора. Это довольно простые задачи на запоминание и пространственную ориентировку. Просто раньше никому не приходило в голову, что мышь способна отличить 8 от 9. И вот - такая мышь теперь есть.
-Если дети умной мыши оказались всегда тоже умны, не пробовали ли экспериментаторы искуственно вывести семейку наиумнейших мышей? Если ум наследуется, то не преумножается ли он у потомства умнейшей мышки-мамы от умнейшего мышки-папы?
-Домовым делали селекцию на размер мозга в обе стороны (линия с маленьким и линия с большим), но то было на МГУшном биофаке, на ВНД.
Исследование корреляций между размером мозга и особенностями поведения является одной из важных проблем современной неврологии и нейробиологии, оно способствут выявлению механизмов формирования ЦНС и ее функций, в частности, в аспекте относительной роли генотипа и среды в этих процессах. Изменение строения головного мозга позвоночных (и, в частности, млекопитающих) в процессе эволюции сопровождалось появлением достаточно глубоких различий в поведении животных. Уже давно продемонстрирован параллелелизм между степенью цефализации и способностью животных к формированию разнообразных навыков, а также сложностью их естественного поведения.
Сложность строения мозга определяет и общий уровень когнитивных способностей, которые обеспечивают соответствующие адаптивные возможности животных. Такая точка зрения подтверждается при сравнении мозга и поведения животных, относящихся к разным крупным таксонам (классы, отряды).
Однако в таких случаях различия обнаруживаются не только в размерах мозга, но и в сложности его строения, что затрудняет интерпретацию подобных данных. В то же время у близкородственных групп столь четкие корреляции выявляются далеко не всегда.
Существует также и трудная проблема связи между размером мозга и уровнем развития интеллекта (IQ) у человека. Многие данные говорят об отсутствии такой корреляции (за исключением случаев микроцефалии), но сторонники противоположной точки зрения также представляют определенные наличия подобных корреляций, однако, последние не всегда убедительны.
Выявление роли мутаций некоторых генов в снижении веса мозга (и IQ) человека является важной задачей нейробиологии, а создание генетических моделей таких состояний - актуальной проблемой.
В пределах одного вида (в нашем случае - Mus musculus) можно обнаружить и индивидуальные вариации поведения, а специальные эксперименты позволили выявить достоверные корреляции между ними.
Лабораторные мыши - удобный объект для изучения генетической изменчивости размера мозга и корреляции ее с особенностями поведения. К настоящему времения проведено несколько селекционных экспериментов по выведению линий мышей c разным весом мозга, у которых выявлены некоторые различия в поведении, два из них составили предмет настоящей работы.
Средний вес мозга у мышей таких линий (линия Больншой Мозг, (далее БМ) и линия Малый Мозг, (далее ММ)) приходится на противоположные участки нормального распределения признака в гетерогенной популяции мышей, а тестирование поведения таких животных может дать информацию о роли размера мозга в определении его особенностей.
Целью диссертационной работы было сопоставление межлинейных различий в весе мозга мышей БМ и ММ, полученных в двух селекционных экспериментах, с их поведением.
Поскольку различия в весе мозга и в поведении у мышей, селектированных на разный вес мозга, могут быть результатом случайной ассоциации признаков в исходной популяции, было проведено два селекционных эксперимента, сопвпадаение данных которых позволяет исключить такую возможность.
В связи с этим основными задачами работы были:
1. Провести два селекционных эксперимента (отличающихся по генетической характеристике исходных популяций) по выведению линий мышей с большим (БМ) и малым (ММ) относительным весом мозга.
2. Тестировать поведения мышей полученных линий в ряде поколений с использованием батареи тестов (обучение, способность к экстраполяции, тревожность, исследовательская активность).
3. Оценить межлинейные различия в поведении у мышей БМ и ММ после их пребывания в «обогащенной» среде.
4. Провести сравнение уровня нейрогенеза взрослого мозга у мышей БМ и ММ, содержавшихся в стандартных и «обогащенных» условиях.
Научная новизна и практическая значимость исследования
Подробный сравнительный анализ поведения мышей, селектированных на большой и малый вес мозга, проведен впервые. Впервые продемонстрировано устойчивое преимущество мышей, селектированных на большой вес мозга (БМ), в когнитивных тестах (способность к обучению, способность к экстраполяции, тест на поиск входа в укрытие).
Уровень исследовательской активности у мышей БМ оказался выше, а склонность к развитию состояния страха-тревоги - ниже, чем у ММ. У мышей линий БМ и ММ впервые выявлены межлинейные различия во влиянии «обогащенной» среды на их поведение и на уровень нейрогенеза взрослого мозга. Подробные характеристики поведения мышей выведенных линий имеют практическое значение для медицины и фармакологии. Линии БМ и ММ могут быть использованы как генетические модели для разработки путей фармакологической коррекции состояний страха и тревоги, а также склонности к потреблению алкоголя. Их перспективно использовать для тестирования веществ, усиливающих когнитивные способности. Данные настоящей диссертации могут также служить теоретической основой для оценки результатов селекции в животноводстве и кинологии, а также для поведенческой ветеринарии.
В генетически гетерогенной популяции, а затем по ходу селекции в каждой линии в возрасте 60 - 70 дней у половины животных каждого помета каждой из линий определяли вес мозга и вес тела и строили линию регрессии «вес тела - вес мозга». Если показатели относительного веса мозга для данного помета попадали за пределы доверительного интервала (выше линии регрессии для линии БМ и ниже - для линии ММ), то оставшиеся мыши этого помета шли на скрещивание для получения следующего поколения селекции.
Тест «закрытого крестообразного лабиринта» Этот лабиринт является для животных более комфортной и менее «пугающей» средой, что позволяет более полно оценить их исследовательское поведение. При его обследовании часть времени мыши обычно проводят в центральном отсеке, а часть - в его рукавах. Оценку ориентировочно-исследовательского поведения в незнакомой сложной среде сначала провели в «С1989-1999-гетероген» у мышей F18 (БМ - 21 ♂♂ и ММ - 23 ♂♂). Латентный период (ЛП) начала обследования новой среды (т.е. первого захода в рукав) у мышей БМ и ММ этих групп не различался, т.е. они одинаково быстро реагировали на новую обстановку. Пребывание в рукавах и в центре лабиринта занимало у мышей линий у БМ и ММ примерно одинаковые доли времени (1/3 и 2/3 - соответственно). В то же время, на осуществление 13 заходов в рукава (общее время обследования лабиринта), также как на пребывание в рукавах (их обследование) мыши БМ затрачивали достоверно больше времени, чем ММ.
В тесте неизбегаемой скользкой воронки (стеклянная воронка, диам. 27 см, с заполненным водой основанием диам. 5 см, темп. воды - 20ºС). Мышь помещали в воду на 3 мин, регистрировали реакции активного избавления, пассивного избегания (активные стратегии) и состояние неподвижности, которое, по аналогии с тестом Порсолта, отражает развитие состояния, сходного с депрессией.
В тесте приподнятый крестообразный лабиринт в течение 3 мин. число выходов в открытые рукава и число «свешиваний» с открытого рукава было также выше у мышей БМ (на уровне тенденции, р<0,07, p<0,09). Данные теста ПКЛ говорят о более активном поведении мышей БМ, отражающем их более низкий уровень тревожности.
Тест «поиск входа в укрытие». Пластиковая камера разделена на две неравные части. Тест считали выполненным, если мышь быстро (менее чем за 10 мин) проникала в укрытие.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При селекции мышей на большой и малый относительный вес мозга оказалось, что ответтна отбор в «С1989-1999-гетероген» (также как в работе Н.В. Поповой и др., 1983) заключался преимущественно в более быстром снижении веса мозга в линии ММ. Ответ на отбор в виде увеличения веса мозга линии БМ был более умеренным. В то же время ход искусственного отбора в «С1999-2009-гибриды» был иным - вес мозга линии БМ увеличивался быстрее, чем в первых двух случаях, а по абсолютному значению этот показатель оказался выше, чем при других попытках селекции. Вес мозга мышей линии ММ в «С1999-2009-гибриды» был практически стабильным и мало изменился в поколениях отбора. Указанные различия в ходе наших двух экспериментов никогда ранее в литературе описаны не были. Объяснение этим результатам на сегодня может быть только гипотетическим. Основой для них является предположение, что гены, у которых есть аллели, повышающие вес мозга (над среднепопуляционным значением), и гены с «понижающими» аллелями относятся к разным группам и действуют независимо.
Общим результатом обоих экспериментов было получение линий, достоверно различающихся по весу мозга. Каковы бы ни были генетические основы подобных различий, получение двух фенотипически различающихся линий БИ и ММ позволило сравнить влияние на поведение таких различий в весе мозга. По данным обоих селекционных экспериментов мыши линий БМ и ММ обнаружили устойчивые однонаправленные различия в обучаемости и в уровне тревожности.
Было показано, что мыши линии БМ превосходили по способности к обучению мышей линии ММ, у них был выше уровень исследовательской активности, и они более целенаправленно исследовали незнакомое пространство в тесте крестообразного лабиринта.
В тестах со стрессирующими воздействиями мыши БМ были склонны выбирать активнуютстратегию поведения. Мыши линии ММ, в свою очередь, характеризовались более высоким уровнем тревожности и стресс-реактивности, которая, в зависимости от контекста эксперимента, проявлялась у них либо в виде более высокой двигательной активности, либо в виде более длительной иммобилизации. При действии стрессирующей обстановки для них была характерна пассивная стратегия поведения.
У мышей линии БМ была выше способность к решению когнитивных задач - тестов на экстраполяцию направления движения пищевого стимула и на «поиск входа в укрытие».
Данные наших селекционных экспериментов, в сопоставлении с данными, полученными ранее другими авторами, говорят о неслучайном проявлении этих различий в поведении у мышей с разным весом мозга. Кроме того, полученные нами экспериментальные данные показали, что у мышей-гибридов второго поколения скрещивания между БМ и ММ сохраняется положительная корреляция между весом мозга и выраженностью исследовательского поведения.
Были также обнаружены межлинейные различия в поведении мышей линий БМ и ММ и их гибридов после введения этанола. Под влиянием этанола у мышей линии БМ повышалась исследовательская активность и развивалась толерантность к этому агенту, тогда как у мышей ММ обследование лабиринта замедлялось, и усиливалась стереотипия.
ВЫВОДЫ
1. Проведено два успешных селекционных эксперимента по созданию линий мышей, различающихся по относительному весу мозга. В каждом из экспериментов получено по 22 селекционных поколения. Вес мозга у мышей селектированных линий различался в среднем на 16 %.
2. Мыши, селектированные на большой вес мозга (БМ), обнаружили устойчивое превосходство над мышами, селектированными на малый вес мозга, в обучаемости пищедобывательному навыку и в решении когнитивных тестов. Уровень исследовательской активности был также выше у мышей с большим мозгом.
3. Мышам, селектированным на малый вес мозга (ММ), свойственен более высокий уровень тревожности, который устойчиво проявлялся в тестах: «открытое поле», «неизбегаемая скользкая воронка», приподнятый крестообразный лабиринт, фиксирование на высоте и в тесте Порсольта.
4. Содержание мышей с разным весом мозга в «обогащенных» условиях среды повысило уровень тревожности у животных обеих линий, что сопровождалось усилением использования активной стратегии в стрессирующей обстановке.
5. Мыши БМ, содержавшиеся в «обогащенной среде», превосходили все остальные группы в тестах на способность к экстраполяции и способность к обучению,
тогда как у мышей с малым мозгом после содержания в «обогащенных» условиях повысился уровень двигательной и исследовательской активности.
6. Пребывание мышей БМ и ММ в «обогащенных» условиях вызвало некоторую активацию процесса нейрогенеза взрослого мозга в двух пролиферативных зонах переднего мозга, выраженную более четко у мышей ММ.
-Собрались тут знаете ли - самые умные что-ли:-)
Источник
https://elementy.ru/novosti_nauki/433444/Polevye_myshi_otlichayut_vosem_ot_devyati
Уровни способности к количественным оценкам
Выделяют несколько уровней и форм способности к количественным оценкам. Человек оперирует цифрами - абстрактными символами, может сопоставить число и количество единиц, определить точное количество предметов путем пересчета. К такому «истинному счету», в ограниченных пределах, способны, по мнению Берана и его соавторов, только шимпанзе. Для сравнения (то есть более грубой «прикидки») хорошо различающихся множеств (скажем, из 10 и 20 элементов) не обязательно уметь считать точно, а достаточно отличать большее от меньшего. Рыбы в экспериментах различают стаи сородичей в 100 и 200 особей и присоединяются к большей из них.
Более продвинутая форма различения множеств - суждение об их относительной величине. Умение сравнивать относительные величины подчиняется закону Вебера - Фехнера, сформулированному не только для количеств, но и для любых ощущений: величина изменения в интенсивности сигнала от какого-либо раздражителя (например, острота пищи), достаточная для достижения порога различия (то есть чтобы разница ощущалась), зависит от исходной интенсивности сигнала. К настоящему времени выяснено, что рыбы способны различить множества, если количество элементов в меньшем из них не превосходит 0,5 от количества элементов в большем. Для собак это соотношение составляет 0,67, для голубей - 0,86, а для человекообразных обезьян - 0,9.
Еще одна, более простая, форма количественной оценки - мгновенное определение количества объектов в пределах 4 (иногда - до 5). Эта врожденная способность «увидеть» множество из 4-5 объектов и уверенно определить, что, скажем, 2 меньше 3, описана в 1949 году американским психологом Кауфманом и названа субитизацией (от лат. subitus - «мгновенный». Публикации последних лет расширили список «считающих» животных, теперь в него входят морские львы, койоты, волки, гиены, лошади, рептилии и каракатицы, и все они различают количества в пределах субитизации. В 2004 году исследователи выяснили, что амазонские индейцы племени мундуруку могут считать только в пределах пяти.
Чтобы увидеть разницу между пятью и шестью, восемью и девятью приходится уже пересчитывать объекты. Такие способности у тех немногих животных, у кого они продемонстрированы (в том числе, и у муравьев), называют протосчетом, так как от «истинного счета» они всё же отличаются. Именно способности к протосчету, вкупе с пластичной системой коммуникации, позволяют муравьям выполнять задания, требующие арифметических операций. Как показано в обсуждаемой работе, такие способности есть и у полевых мышей. Но критерии протосчета тоже довольно строгие, так что мы называем это предельно корректно: способности к точному сравнению множеств. Способности полевых мышей различать множества объектов на картинке, сравнивая не только 5 и 10 (хорошо различимые множества) или 3 и 4 (в пределах субитизации), но и 5 и 6 или 8 и 9, оказались беспримерными не только для грызунов, но и для некоторых приматов и, в общем, близки к рекорду шимпанзе.
-Оса классная. За Осу маникюр врагам снесу.
-Рука_лицо.
-Опять злая... Пойду ка я отсюда, порно снимать как ты выразилась, хотя там просто эротика лёгкая.
-Я не злая, просто я [попу] никому не лижу, а ты иди... иди.. да туда...
-Оса как всегда прекрасна. Кто против?
-А [зачем] ты перед ней так прогибаешься? она сама в порядке! а ты ее раб что ли пресмыкающийся?
-А [попа] просто больше.
-Капитан очевидность.
-Годнота главное [попа] большая. Привет. Че так долго не появляешься?
-Тема сисек не раскрыта.
-Не можно а нужно! благодарю за комплимент.
-Да!
-Не патриотично. Нужен русский флаг. А губы шикарны... с такими губами можно запросто на айфон на... заработать короче можно.
Полевые мыши отличают восемь от девяти
Исследования математических способностей разных животных ведутся уже не один десяток лет. Установлено, что многие виды способны различать множества из небольшого числа объектов (субитизация), некоторые могут сравнивать относительно большие множества (из десятков или сотен объектов), если они хорошо различаются визуально, а некоторые (к ним относятся высокосоциальные виды муравьев) могут даже выполнять простые арифметические операции с небольшими числами. Сравнивать с точностью до элемента не очень маленькие множества, которые для этого приходится пересчитывать, могут приматы - это умение называют протосчетом. Исследование этологов из Института систематики и экологии животных СО РАН показало, что точные оценки количества визуальных стимулов в пределах девяти могут делать и полевые мыши (Apodemus agrarius): они, например, справляются с заданием, в котором надо выбрать рисунок с большим числом фигур, если на одном нарисовано 8 фигур, а на втором - 9. Это превосходит способности многих приматов, а для грызунов описано впервые.
Способность животных к количественным оценкам предметного мира - одна из базовых когнитивных адаптаций, которая, например, позволяет обезьянам и попугаям выбирать дерево с большим количеством плодов, дельфинам - прикидывать, какая стая рыб лучше их насытит, а львам - оценивать число конкурентов по количеству рёвов, доносящихся издалека. Но всё это - про крупных и умных. Оказывается, способности к счету есть и у насекомых.
Наши многолетние эксперименты в соавторстве со специалистом по теории информации и криптографии Борисом Рябко выявили способности некоторых высоко социальных видов муравьев не только к точной оценке чисел от 1 до 30, но и к арифметическим операциям: умению отнимать и прибавлять в пределах пяти.
Эксперименты были основаны на теоретико-информационном подходе к системе коммуникации животных и спроектированы так, чтобы муравьям приходилось передавать товарищам информацию о ветке в специальном лабиринте, отстоящей «на пять дальше» или «на три ближе» определенной точки. Оказалось, что для этого муравьям пришлось изменить свой «язык».
Первые статьи об этих результатах были опубликованы в середине 90-х годов XX века в польском журнале Memorabilia Zoologica и в Сибирском экологическом журнале. Статью в Сибирском экологическом журнале прочитал у себя в Эдинбурге Дональд Мичи, известный специалист по теории информации, работавший в годы Второй мировой войны вместе с Аланом Тьюрингом. Недолго думая он приехал в Новосибирск, чтобы подробно ознакомиться с нашими экспериментами, и изучил все протоколы опытов. Итогом стала его статья в The Independent, в которой открытие языка и интеллекта муравьев было названо одним из самых значительных результатов в биологии второй половины XX века. Однако потребовалось еще много лет и немало статей в международных журналах, и только после публикации обобщающей статьи в журнале Behaviour в 2011 году эти результаты получили широкую международную огласку.
Исследования в этом направлении проводились и другими научными группами. Так, итальянские ученые показали, что арифметические способности (хотя и более простые, чем выявленные у муравьев) есть у новорожденных цыплят. В их опытах использовалось стремление цыплят присоединиться к наиболее многочисленной группе. Роль сородичей в экспериментах выполняли контейнеры от игрушек из «Киндер-сюрпризов». В ходе испытания цыпленок наблюдал из-за стеклянной перегородки, как набор таких контейнеров сначала делят на две группы, которые прячут за двумя непрозрачными экранами, а затем меняют число контейнеров в группах, перенося несколько штук из одной группы в другую. К примеру, исследователи могли спрятать четыре контейнера за один экран, а два - за другой, после чего переносили два из четырех контейнеров за второй экран. Когда птенца выпускали из-за перегородки, он направлялся к экрану, за которым в тот момент было больше контейнеров. То есть он мог найти разность «4 − 2» и сумму «2 + 2», а потом сравнить их.
Совсем недавно австралийские ученые обнаружили умение отнимать и прибавлять у медоносных пчел. Они показывали пчеле картинку-образец с определенным числом (не больше 5) геометрических фигур. Если образец был синим, то затем в Y-образном лабиринте пчела должна выбрать тот коридор, в котором висела картинка, на которой фигур было на одну больше чем на образце, а если образец был желтым, то затем пчела должна была выбрать коридор с картинкой, на которой фигур было на одну меньше чем на образце. За правильный выбор пчела получала вознаграждение - каплю сладкого раствора. С таким заданием пчелы успешно справились. А до этого было показано, что пчелы в состоянии пересчитывать ориентиры (желтые палатки) в поле, но лишь в пределах четырех. Возможно, если бы в этих исследованиях (как и в работах с муравьями) учитывалась их сложная система коммуникации (речь про широко известный символический «язык» танцев, описанный Карлом фон Фришем, который получил за это открытие в 1973 году Нобелевскую премию), то результаты бы получились более впечатляющими... Анализируя вызывающие неизменный интерес публикации, посвященные «считающим» животным, американский приматолог Михаэль Беран предположил, что у биологических видов, включая и человека, есть некие базовые нейроструктуры, обеспечивающие способность к количественным оценкам. Причем эти нейроструктуры разные для разных уровней, на которых такие оценки приходится делать, - для точного счета и для умения прикинуть, какое множество больше. Насколько эти структуры сходны у представителей таких разных ветвей животного мира, как членистоногие, рыбы, птицы и млекопитающие, с их совсем разным устройством нервной системы, еще предстоит понять.
В 2013 году я выступила с инициативой организации симпозиума «Numerical competence: from apes to ants» в рамках 33-й Международной этологической конференции. Этологическая конференция собирается раз в 2 года в разных странах и является основным форумом специалистов по поведению животных. Доклады организованы по секциям и по специализированным симпозиумам. Со-организаторами симпозиума, на котором был устроен смотр «считающим животным» выступили Михаэль Беран и Кристиан Агрилло, известный своими работами по количественным оценкам у рыб. Симпозиум собрал рекордное количество участников и слушателей. Оказалось, что «клуб считающих животных» включает приматов, дельфинов, медведей, лошадей, собак, кошек, свиней, птиц (от цыплят, голубей и скворцов до мудрых ворон), пауков и жуков (и те, и другие, впрочем, не двинулись в счете дальше двух), уже признанных «профессоров арифметики» - рыжих лесных муравьев - и некоторые другие виды. Вот там-то впервые и заявили о себе полевые мыши (Apodemus agrarius), интеллект которых ранее не исследовался.
По итогам симпозиума Беран и Агрилло в том же году собрали тематический выпуск журнала Frontiers in Psychology. Мы с коллегами представили туда свои исследования математических способностей полевых мышей в их исторической перспективе. Дело в том, что началось всё с экологических вопросов «войны и мира» у грызунов и рыжих лесных муравьев.
Исследования в природе неожиданно показали, что полевые мыши, хотя и боятся кусачих и агрессивных муравьев, но относятся к ним как к особо лакомой добыче. Биологи называют такие случаи «высокой гедонистической ценностью пищи». В лабораторном эксперименте было проверено, могут ли зверьки количественно оценить соотношение риска и выгоды: в прозрачные пластиковые бутылки помещали разное количество муравьев (5 и 15, 5 и 30, 10 и 30). Мыши уверенно выбирали бутылки с меньшим количеством опасных насекомых, оценивая соотношение риска и выгоды, чтобы охотиться с комфортом. Дальнейшая проверка математических талантов полевых мышей шла уже не на живых муравьях, а на абстрактных картинках: оказалось, что и точные оценки количества фигурок, которых по животным меркам много (8 или 9 штук), - тоже в пределах мышиной компетенции. Однако редакторы и рецензенты журнала Frontiers in Psychology оценили только первую часть исследования, а про способность мышей к точному счету по картинкам потребовали больше доказательств. В итоге была опубликована только половина работы.
На доведение результатов о математических способностях полевых мышей до публикации ушло пять лет: были сделаны дополнительные контрольные эксперименты и перепроверены полученные данные. Статья об этом вышла в мартовском номере журнала Animal Cognition.
-Жанна Резникова из этой статьи встает передо мной таким вдумчивым, внимательным, тщательным и духовным человеком - иначе говоря, такой обаятельной и интересной женщиной - что своими личными качествами могла повлиять на результаты эксперимента. Как полагаете, господа? Недаром же мышки, быстро решив нужную ей задачку, забирались сейчас же обратно в кофейные свои чашки. Уверен, я бы тоже в ее руках прыгал выше своей обычной головы... Не может ли быть, что, возьмись она за мартышек и прочих макак, те бы продемонстрировали колоссальный интеллектуальный потенциал, лишь бы продолжать работать именно с этим человеком. Быть может именно участие Жанны и сделало мышей готовыми демонстрировать и совершенствовать свой ум?
Я не только шучу, не только выражаю восхищение автором исследования, но и действительно задаюсь вопросом о влиянии личности экспериментатора на поведение подопытных зверей. Исследован ли этот вопрос серьезно? Описывают же случаи, когда собак мысленно просили ходить в другую комнату и что-то там делать, и они исполняли эти просьбы. Отчего тут не могли сработать какое-то такие же, ненаблюдаемые механизмы? Кстати, непревзойденныость экспериментов с пчелами, в которых участвовала автор этой статьи в студенческие годы - не вызваны ли они именно участием Жанны Резниковой?
Женщины - они, это давно уж подмечено и в предметах материальной культуры запечатлено, обладают способностью вдохновлять. Отчего нужно думать, что это их свойство только на представителей того же биологического вида направлено и только на них действует?
-У меня, наконец, появился повод процитировать свой последний мюзикл "Хамлет: Прогнили скрепы в неком государстве: "-Вы, государь, сексист! - Зови хоть идиотом! Тогда и секса не было в стране, когда я начинал простым сексотом, и план захвата власти зрел в мне!". Если же отвечать серьезно, то в исходном тексте статьи можно прочитать, что для того, чтобы исключить влияние экспериментатора, опыты проводились четырьмя людьми. Далее. Результаты экспериментов Георгия Александровича Мазохина-Поршнякова не превзойдены до сих пор не потому, что я в один из многочисленных сезонов, будучи третьекурсницей, в них участвовала, а потому, что ему первому пришла в голову идея исследовать интеллект пчел, и он применил внд-методики, разработав уникальные тесты, адаптированные для насекомых. Хотя в этой области работает очень много исследователей сейчас, далеко не все его тесты опробованы ими. Я цитирую его во всех своих англоязычных книгах, начиная с Animal Intelligence, не говоря о статьях. Надеюсь постепенно ознакомить мир с его идеями, так как англоязычных работ он оставил немного.
Эксперименты проводились по следующей схеме. На арене устанавливали две одинаковых коробочки, прикрытые бумажными шторками, которые мышь могла отодвинуть носом или лапкой.
Схема эксперимента: на арене расположены две коробочки, закрытые шторками, на которых нарисовано разное число геометрических фигур. Мышь сначала обучали выбирать коробочку по определенному признаку (большее или меньшее число фигур на шторке). В обучении мышь находила награду (кусочек ореха) в «правильной» коробке и получала наказание (ее сажали на 1 минуту в темную коробку) за неправильный выбор. В контрольном испытании мышь должна была выбрать коробочку уже без приманки.
На шторках были изображены геометрические фигуры в разном количестве: скажем, в одном испытании на одной шторке было пять фигурок, на второй десять, а в другом - на одной пять, а на другой шесть. Форма, размеры и расположение фигур на разных шторках каждый раз менялись, всего использовалось более сотни сменных шторок. Для каждого испытания использовали чистые коробочки и чистую арену, чтобы зверьки не могли ориентироваться по запаху. Расположение коробочек меняли, чтобы мышь не привыкала к месту.
Примеры рисунков на шторках. Всего было больше сотни подобных конфигураций геометрических фигур.
На ознакомительной (дотренинговой) стадии в одну из коробочек помещали кусочек ореха, после чего экспериментатор переносил мышку из ее клетки на арену в кофейной чашке. Надо сказать, что после предварительного знакомства с ареной, на которой поначалу открыто лежало лакомство, животные быстро запрыгивали обратно в свой «транспорт». На дотренинговой стадии мышка могла сколько угодно обыскивать обе коробочки и очень быстро, скорее всего по запаху, находила спрятанную пищу.
На тренировочной стадии мышка проходила три таких испытания, но в каждом из них ей давали выбирать кормушку только один раз. В случае успеха орех давали съесть, а за неправильный выбор наказывали: помещали на 1 минуту в темную арену. После трех испытаний тренировочной стадии следовал экзамен - выбор между двумя боксами, не содержащими приманку.
Во время экзамена мышь выбирает шторку с большим числом фигур. Судя по всему, свое решение она приняла еще до того, как ее выпустили на арену.
https://m.youtube.com/watch?v=VbmVXmhewS4#action=share
Все эти три этапа - ознакомление, тренировки и экзамен - повторялись по 20-30 раз для каждого животного, а для статистической обработки мы брали только результаты экзаменов. Например, для задачи «5 или 10», через которую прошли 24 мышки, экзаменов было 1223. В отдельных опытах животных переучивали, предлагая выбирать то большее, то меньшее количество фигурок и давая то легкие задачи (5 и 10), то трудные (8 и 9). В статье отмечено, что схема экспериментов, основанная на экзамене как решающей фазе, отличается от обычной схемы обучения животных выбору зрительного стимула и навеяна опытами Г. А. Мазохина-Поршнякова 70-х годов с медоносными пчелами, в которых я принимала участие, будучи студенткой. Пчелы решали сложнейшие задачи на абстрагирование, различая, скажем, меняющиеся картинки по принципу «парность-непарность» геометрических фигурок в цепочке. Эти результаты оказались непревзойденными до сих пор, несмотря на большое количество исследований, посвященных когнитивной деятельности пчел. В свое время я предложила использовать не только вознаграждение в виде сиропа, но и штраф: пчела, выбирая неверную фигуру, погружала хоботок в чашечку с горьким веществом. «Учебные показатели» пчел улучшились вдвое, что показывает роль штрафа в повышении внимания животного, хотя, конечно, неизвестно, что испытывает мышь, отлученная на минуту от поисков ореха, - досаду, страх одиночества или какие-либо специфические мышиные эмоции.
В отдельных контрольных экспериментах выясняли, нет ли у животных спонтанного предпочтения к большему или меньшему числу стимулов, а также не влияют ли на выбор какие-либо посторонние факторы. Например, чтобы проверить, не нравится ли мышам один стимул больше, чем другой, животным, которые не участвовали в предыдущих сериях экспериментов и научились отличать десять и шесть от пяти, предложили группы из двух и восьми фигурок, причем во время тренировки лакомство клали в обе кормушки. Если мыши предпочитают один из этих стимулов независимо от вознаграждения, то и на экзамене будут выбирать его чаще. Однако оказалось, что один стимул сам по себе не имеет в глазах мышей преимуществ перед другим. А при выборе множеств 5 и 10, когда обе коробочки не содержали еды, мыши одинаково часто обыскивали и ту, и другую. В целом, контрольные эксперименты позволили предположить, что именно ассоциация между зрительным стимулом и пищевым подкреплением позволяет зверькам различать количества фигурок. И всё же, хотя суммарную площадь фигур на картинках старались выровнять, остается вероятность, что животные ориентируются не по числу элементов, а по зачерненной площади. Мы сопоставили свои результаты с опытами, проведенными еще в 1921 году в лаборатории И. П. Павлова, когда у собак вырабатывали искусственный невроз. Жестокие экспериментаторы научили собак различать круг и эллипс, после чего показывали им эллипсы, всё более приближенные к кругу. При соотношении вертикального и горизонтального диаметров девять к восьми собаки не могли отличить эллипс от круга, нервничали, скулили, но от них не отставали до тех пор, пока они не становились невротиками. На картинках, которые мы давали мышам, при выборе между восемью и девятью фигурками разница темной и светлой площадей составляла 11%, что сопоставимо с опытами над собаками. По нашему мнению, легче пересчитать предметы, чем соотнести их площади при столь малой разнице. Стоит отметить, что мыши были неизменно веселы и спокойны.
Как и ученики одного класса, мыши существенно различались по своим математическим способностям. При этом лучшие в математике могли хуже других справляться, например, с решением пространственных задач в лабиринтах. Статистический анализ результатов испытаний показал, что из 24 мышей, прошедших через все эксперименты, большинство действительно научилось различать количество объектов. Мы использовали двусторонний биномиальный тест, который позволяет совершить определенное число ошибок: скажем, мышка, которая прошла 35 из 45 экзаменов, считалась достоверно обучившейся (люди, кстати, тоже часто ошибаются на экзаменах, даже если готовы к ним). Нужно особо отметить, что при задачах на близкий выбор (когда на предлагаемых картинках было, скажем, 5 и 6 или 8 и 9 фигур) четыре зверька провалили все тесты, а другие четыре прошли их все без единой ошибки. Один из этих особо одаренных, получивший имя Николя, прожил 4 года (рекорд для мелкого грызуна в неволе), и продолжал проходить тесты безошибочно до самой своей кончины. Примечательно, что его потомки тоже отличались умом и сообразительностью.
Что особенно нас удивило - полевые мыши не показали никакого угасания умственных способностей с возрастом и, похоже, сохраняли полученные навыки по меньшей мере в течение месяца, а некоторые особи - значительно дольше. Многочисленные исследования когнитивной деятельности разных линий лабораторных мышей, хотя и выполненные на значительно более простых задачах, показывают, что стареющие животные значительно ухудшают свои показатели. Так что полевые мыши вдвойне удивительны, и не исключено, что этот вид обладает специфическими особенностями нервной системы.
Таким образом, в общем-то случайно, открыт модельный вид грызунов, разительно превосходящий лабораторных мышей и крыс по когнитивным способностям. Интеллект полевых мышей, возможно, связан с их экологическими характеристиками. Они заселяют разнообразные ландшафты (в том числе и урбанизированные) и легко перестраивают поведение при изменении условий. Представители этого вида комфортно чувствуют себя в лаборатории, они любопытны, дружелюбны, даются в руки сразу после поимки в живоловку и, в виде бонуса, лишены того неприятного запаха, что издают домовые мыши.
Если немного пофантазировать, можно представить, что Apodemus agrarius может заменить мартышек в медицинских исследованиях ментальных нарушений человека (например, болезни Альцгеймера). Огромное количество работ в этой области экспериментальной медицины сделано на разных линиях лабораторных мышей и крыс, которым предлагаются когнитивные тесты из большого, давно ставшего стандартным, набора. Это довольно простые задачи на запоминание и пространственную ориентировку. Просто раньше никому не приходило в голову, что мышь способна отличить 8 от 9. И вот - такая мышь теперь есть.
-Если дети умной мыши оказались всегда тоже умны, не пробовали ли экспериментаторы искуственно вывести семейку наиумнейших мышей? Если ум наследуется, то не преумножается ли он у потомства умнейшей мышки-мамы от умнейшего мышки-папы?
-Домовым делали селекцию на размер мозга в обе стороны (линия с маленьким и линия с большим), но то было на МГУшном биофаке, на ВНД.
Исследование корреляций между размером мозга и особенностями поведения является одной из важных проблем современной неврологии и нейробиологии, оно способствут выявлению механизмов формирования ЦНС и ее функций, в частности, в аспекте относительной роли генотипа и среды в этих процессах. Изменение строения головного мозга позвоночных (и, в частности, млекопитающих) в процессе эволюции сопровождалось появлением достаточно глубоких различий в поведении животных. Уже давно продемонстрирован параллелелизм между степенью цефализации и способностью животных к формированию разнообразных навыков, а также сложностью их естественного поведения.
Сложность строения мозга определяет и общий уровень когнитивных способностей, которые обеспечивают соответствующие адаптивные возможности животных. Такая точка зрения подтверждается при сравнении мозга и поведения животных, относящихся к разным крупным таксонам (классы, отряды).
Однако в таких случаях различия обнаруживаются не только в размерах мозга, но и в сложности его строения, что затрудняет интерпретацию подобных данных. В то же время у близкородственных групп столь четкие корреляции выявляются далеко не всегда.
Существует также и трудная проблема связи между размером мозга и уровнем развития интеллекта (IQ) у человека. Многие данные говорят об отсутствии такой корреляции (за исключением случаев микроцефалии), но сторонники противоположной точки зрения также представляют определенные наличия подобных корреляций, однако, последние не всегда убедительны.
Выявление роли мутаций некоторых генов в снижении веса мозга (и IQ) человека является важной задачей нейробиологии, а создание генетических моделей таких состояний - актуальной проблемой.
В пределах одного вида (в нашем случае - Mus musculus) можно обнаружить и индивидуальные вариации поведения, а специальные эксперименты позволили выявить достоверные корреляции между ними.
Лабораторные мыши - удобный объект для изучения генетической изменчивости размера мозга и корреляции ее с особенностями поведения. К настоящему времения проведено несколько селекционных экспериментов по выведению линий мышей c разным весом мозга, у которых выявлены некоторые различия в поведении, два из них составили предмет настоящей работы.
Средний вес мозга у мышей таких линий (линия Больншой Мозг, (далее БМ) и линия Малый Мозг, (далее ММ)) приходится на противоположные участки нормального распределения признака в гетерогенной популяции мышей, а тестирование поведения таких животных может дать информацию о роли размера мозга в определении его особенностей.
Целью диссертационной работы было сопоставление межлинейных различий в весе мозга мышей БМ и ММ, полученных в двух селекционных экспериментах, с их поведением.
Поскольку различия в весе мозга и в поведении у мышей, селектированных на разный вес мозга, могут быть результатом случайной ассоциации признаков в исходной популяции, было проведено два селекционных эксперимента, сопвпадаение данных которых позволяет исключить такую возможность.
В связи с этим основными задачами работы были:
1. Провести два селекционных эксперимента (отличающихся по генетической характеристике исходных популяций) по выведению линий мышей с большим (БМ) и малым (ММ) относительным весом мозга.
2. Тестировать поведения мышей полученных линий в ряде поколений с использованием батареи тестов (обучение, способность к экстраполяции, тревожность, исследовательская активность).
3. Оценить межлинейные различия в поведении у мышей БМ и ММ после их пребывания в «обогащенной» среде.
4. Провести сравнение уровня нейрогенеза взрослого мозга у мышей БМ и ММ, содержавшихся в стандартных и «обогащенных» условиях.
Научная новизна и практическая значимость исследования
Подробный сравнительный анализ поведения мышей, селектированных на большой и малый вес мозга, проведен впервые. Впервые продемонстрировано устойчивое преимущество мышей, селектированных на большой вес мозга (БМ), в когнитивных тестах (способность к обучению, способность к экстраполяции, тест на поиск входа в укрытие).
Уровень исследовательской активности у мышей БМ оказался выше, а склонность к развитию состояния страха-тревоги - ниже, чем у ММ. У мышей линий БМ и ММ впервые выявлены межлинейные различия во влиянии «обогащенной» среды на их поведение и на уровень нейрогенеза взрослого мозга. Подробные характеристики поведения мышей выведенных линий имеют практическое значение для медицины и фармакологии. Линии БМ и ММ могут быть использованы как генетические модели для разработки путей фармакологической коррекции состояний страха и тревоги, а также склонности к потреблению алкоголя. Их перспективно использовать для тестирования веществ, усиливающих когнитивные способности. Данные настоящей диссертации могут также служить теоретической основой для оценки результатов селекции в животноводстве и кинологии, а также для поведенческой ветеринарии.
В генетически гетерогенной популяции, а затем по ходу селекции в каждой линии в возрасте 60 - 70 дней у половины животных каждого помета каждой из линий определяли вес мозга и вес тела и строили линию регрессии «вес тела - вес мозга». Если показатели относительного веса мозга для данного помета попадали за пределы доверительного интервала (выше линии регрессии для линии БМ и ниже - для линии ММ), то оставшиеся мыши этого помета шли на скрещивание для получения следующего поколения селекции.
Тест «закрытого крестообразного лабиринта» Этот лабиринт является для животных более комфортной и менее «пугающей» средой, что позволяет более полно оценить их исследовательское поведение. При его обследовании часть времени мыши обычно проводят в центральном отсеке, а часть - в его рукавах. Оценку ориентировочно-исследовательского поведения в незнакомой сложной среде сначала провели в «С1989-1999-гетероген» у мышей F18 (БМ - 21 ♂♂ и ММ - 23 ♂♂). Латентный период (ЛП) начала обследования новой среды (т.е. первого захода в рукав) у мышей БМ и ММ этих групп не различался, т.е. они одинаково быстро реагировали на новую обстановку. Пребывание в рукавах и в центре лабиринта занимало у мышей линий у БМ и ММ примерно одинаковые доли времени (1/3 и 2/3 - соответственно). В то же время, на осуществление 13 заходов в рукава (общее время обследования лабиринта), также как на пребывание в рукавах (их обследование) мыши БМ затрачивали достоверно больше времени, чем ММ.
В тесте неизбегаемой скользкой воронки (стеклянная воронка, диам. 27 см, с заполненным водой основанием диам. 5 см, темп. воды - 20ºС). Мышь помещали в воду на 3 мин, регистрировали реакции активного избавления, пассивного избегания (активные стратегии) и состояние неподвижности, которое, по аналогии с тестом Порсолта, отражает развитие состояния, сходного с депрессией.
В тесте приподнятый крестообразный лабиринт в течение 3 мин. число выходов в открытые рукава и число «свешиваний» с открытого рукава было также выше у мышей БМ (на уровне тенденции, р<0,07, p<0,09). Данные теста ПКЛ говорят о более активном поведении мышей БМ, отражающем их более низкий уровень тревожности.
Тест «поиск входа в укрытие». Пластиковая камера разделена на две неравные части. Тест считали выполненным, если мышь быстро (менее чем за 10 мин) проникала в укрытие.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При селекции мышей на большой и малый относительный вес мозга оказалось, что ответтна отбор в «С1989-1999-гетероген» (также как в работе Н.В. Поповой и др., 1983) заключался преимущественно в более быстром снижении веса мозга в линии ММ. Ответ на отбор в виде увеличения веса мозга линии БМ был более умеренным. В то же время ход искусственного отбора в «С1999-2009-гибриды» был иным - вес мозга линии БМ увеличивался быстрее, чем в первых двух случаях, а по абсолютному значению этот показатель оказался выше, чем при других попытках селекции. Вес мозга мышей линии ММ в «С1999-2009-гибриды» был практически стабильным и мало изменился в поколениях отбора. Указанные различия в ходе наших двух экспериментов никогда ранее в литературе описаны не были. Объяснение этим результатам на сегодня может быть только гипотетическим. Основой для них является предположение, что гены, у которых есть аллели, повышающие вес мозга (над среднепопуляционным значением), и гены с «понижающими» аллелями относятся к разным группам и действуют независимо.
Общим результатом обоих экспериментов было получение линий, достоверно различающихся по весу мозга. Каковы бы ни были генетические основы подобных различий, получение двух фенотипически различающихся линий БИ и ММ позволило сравнить влияние на поведение таких различий в весе мозга. По данным обоих селекционных экспериментов мыши линий БМ и ММ обнаружили устойчивые однонаправленные различия в обучаемости и в уровне тревожности.
Было показано, что мыши линии БМ превосходили по способности к обучению мышей линии ММ, у них был выше уровень исследовательской активности, и они более целенаправленно исследовали незнакомое пространство в тесте крестообразного лабиринта.
В тестах со стрессирующими воздействиями мыши БМ были склонны выбирать активнуютстратегию поведения. Мыши линии ММ, в свою очередь, характеризовались более высоким уровнем тревожности и стресс-реактивности, которая, в зависимости от контекста эксперимента, проявлялась у них либо в виде более высокой двигательной активности, либо в виде более длительной иммобилизации. При действии стрессирующей обстановки для них была характерна пассивная стратегия поведения.
У мышей линии БМ была выше способность к решению когнитивных задач - тестов на экстраполяцию направления движения пищевого стимула и на «поиск входа в укрытие».
Данные наших селекционных экспериментов, в сопоставлении с данными, полученными ранее другими авторами, говорят о неслучайном проявлении этих различий в поведении у мышей с разным весом мозга. Кроме того, полученные нами экспериментальные данные показали, что у мышей-гибридов второго поколения скрещивания между БМ и ММ сохраняется положительная корреляция между весом мозга и выраженностью исследовательского поведения.
Были также обнаружены межлинейные различия в поведении мышей линий БМ и ММ и их гибридов после введения этанола. Под влиянием этанола у мышей линии БМ повышалась исследовательская активность и развивалась толерантность к этому агенту, тогда как у мышей ММ обследование лабиринта замедлялось, и усиливалась стереотипия.
ВЫВОДЫ
1. Проведено два успешных селекционных эксперимента по созданию линий мышей, различающихся по относительному весу мозга. В каждом из экспериментов получено по 22 селекционных поколения. Вес мозга у мышей селектированных линий различался в среднем на 16 %.
2. Мыши, селектированные на большой вес мозга (БМ), обнаружили устойчивое превосходство над мышами, селектированными на малый вес мозга, в обучаемости пищедобывательному навыку и в решении когнитивных тестов. Уровень исследовательской активности был также выше у мышей с большим мозгом.
3. Мышам, селектированным на малый вес мозга (ММ), свойственен более высокий уровень тревожности, который устойчиво проявлялся в тестах: «открытое поле», «неизбегаемая скользкая воронка», приподнятый крестообразный лабиринт, фиксирование на высоте и в тесте Порсольта.
4. Содержание мышей с разным весом мозга в «обогащенных» условиях среды повысило уровень тревожности у животных обеих линий, что сопровождалось усилением использования активной стратегии в стрессирующей обстановке.
5. Мыши БМ, содержавшиеся в «обогащенной среде», превосходили все остальные группы в тестах на способность к экстраполяции и способность к обучению,
тогда как у мышей с малым мозгом после содержания в «обогащенных» условиях повысился уровень двигательной и исследовательской активности.
6. Пребывание мышей БМ и ММ в «обогащенных» условиях вызвало некоторую активацию процесса нейрогенеза взрослого мозга в двух пролиферативных зонах переднего мозга, выраженную более четко у мышей ММ.
-Собрались тут знаете ли - самые умные что-ли:-)
Источник
https://elementy.ru/novosti_nauki/433444/Polevye_myshi_otlichayut_vosem_ot_devyati