Подсчитан вклад архейных и бактериальных генов в эукариотные геномы
Известно, что эукариоты возникли в результате симбиогенеза: архейная клетка объединилась с бактериальной. Соответственно, в любом эукариотном геноме есть гены как архейного, так и бактериального происхождения. Но сколько там тех и других? До сих пор оценки были довольно грубыми. Сейчас это посчитали точно, используя базы прочитанных полных геномов.
В среднем 44% эукариотных белок-кодирующих генов имеет архейное происхождения, а 56% - бактериальное. Однако в некоторых группах эукариот встречаются заметные отклонения от этих средних величин, причем в обе стороны, в зависимости от биологических особенностей.
Уже несколько десятилетий у биологов принято делить все живые организмы (кроме вирусов) на три группы: бактерий, архей и эукариот. Бактерии и археи отличаются маленьким размером клеток, их простой внутренней структурой и возможностью котранскрипционной трансляции. Последнее, конечно, требует пояснения. Как известно, во всех современных живых клетках генетическая информация хранится на ДНК. Когда тот или иной ген становится активен, информация «переписывается» с него на вновь синтезируемую молекулу РНК - происходит транскрипция. Потом РНК вступает в контакт с рибосомой, и с нее считывается информация, позволяющая рибосоме синтезировать белок. Процесс синтеза белка на рибосоме называется трансляцией. У бактерий и архей одна и та же молекула РНК может одновременно участвовать и в транскрипции, и в трансляции: она еще не до конца синтезирована, но ее свободный конец уже связался с рибосомой, и синтез белка начался.
Эукариотные клетки гораздо крупнее и сложно устроены внутри. Процессы транскрипции и трансляции у эукариот разделены в пространстве - они происходят по разные стороны ядерной оболочки, - а большинство генов богато интронами, бессмысленными внутригенными вставками, которые вырезаются из РНК специальными ферментами после транскрипции, но до того, как начнется синтез белка. Кроме того, у большинства эукариот есть особые органеллы с биоэнергетической функцией - митохондрии, которые были у их общего предка, хотя и исчезли потом в некоторых эволюционных линиях.
Эукариоты эволюционно моложе бактерий и архей: они появляются в палеонтологической летописи гораздо позже (не менее чем на миллиард лет, хотя не исключено, что разрыв еще больше). От кого же они произошли - от архей или от бактерий?
Современный ответ гласит: эукариоты произошли от архей. Раньше они считались их сестринской группой, но более новые молекулярные исследования показали, что предки эукариот - не предшественники или родственники архей, а просто археи без всяких оговорок. Казалось бы, этот вопрос решен однозначно. И действительно, почему бы какой-нибудь архее, постепенно усложняясь, не превратиться в конце концов в эукариота?
Однако сейчас всеми признано, что объяснить происхождение эукариотной клетки просто-напросто невозможно без учета симбиогенетической теории, согласно которой в ней объединились компоненты, имеющие разное происхождение - как архейное, так и бактериальное. Несомненные бактериальные компоненты - те же митохондрии, бывшие симбиотические бактерии, до сих пор сохраняющие собственный генетический аппарат. Это означает, что у эукариот заведомо есть и архейные, и бактериальные гены. Спрашивается, по каким же из них молекулярная систематика должна устанавливать родство?
История возникновения эукариот - настоящий вызов классической филогенетике, которая стремится найти место любому живому организму на одной из веточек последовательно ветвящегося древа. Проблема в том, что в точке происхождения эукариот архейная и бактериальная эволюционные ветви слились. Правильно ли вообще называть эукариот потомками архей? Симбиогенетическая теория ясно утверждает, что эукариоты - потомки и архей, и бактерий. Дополнительно задуматься над этим заставляют недавние исследования тех архей, которые генетически наиболее близки к эукариотам. Их найденные на данный момент представители - удивительно мелкие, лишенные присущей эукариотам внутренней сложности, но зато живут они в обязательном симбиозе с бактериями.
Тезис, что эукариоты - не более чем преобразованные археи, мог бы подтвердиться, если бы оказалось, что большинство эукариотных генов имеет архейное происхождение. Но тут сразу возникает каверзный вопрос: а что, если окажется наоборот? Будет ли это означать, что эукариоты - не более чем преобразованные бактерии?
Для первых молекулярных филогенетиков, работавших 30-40 лет назад, этой проблемы не существовало по той причине, что они работали в основном с последовательностями рибосомных РНК и генов, которые их кодируют. Это было оправдано. Во-первых, рибосомные РНК - консервативные молекулы, удобные для выявления родственных связей: их структура меняется достаточно медленно. Во-вторых, их просто очень много: рибосомы могут составлять до 40% сухого веса клетки. Сразу же выяснилось, что эукариотные рибосомы имеют архейное, а не бактериальное происхождение. Это действительно бесспорно. Но гены, продукты которых имеют отношение к рибосомам - то есть гены рибосомных РНК и рибосомных белков - все в сумме составляют примерно 1% типичного бактериального или архейного генома (несколько десятков из нескольких тысяч генов). Остальные 99% анализировать сложнее. Но в наше время, когда несколько тысяч геномов полностью прочитано, это вполне возможно. Кем же являются эукариоты на полногеномном уровне?
Данные на эту тему накапливаются уже давно. Но вот сейчас известный американский биолог Уильям Мартин, много лет работающий в Германии, и его молодая коллега Юлия Брюкнер решили посчитать это точно. Они сравнили имеющиеся в современных базах полные геномы 5 443 видов бактерий, 212 видов архей и 150 видов эукариот. Большой перекос в сторону бактерий пока неустраним, но его можно учесть при обработке данных, чтобы это не давало артефактов. В общей сложности были обработаны генные последовательности, кодирующие 19 миллионов бактериальных и архейных белков и 3,4 миллиона эукариотных белков. Конечно, это всего лишь крохотная выборка из множества белков, которые существуют в природе, но для оценки она более-менее информативна.
Вывод: 44% белок-кодирующих генов эукариот имеют архейное происхождение, а 56% - бактериальное. Бактериальных генов в среднем на 12% больше. Однако это соотношение не является одинаковым для всех групп эукариот. У эукариот, имеющих хлоропласты, бактериальное происхождение в среднем имеет 61% генов, а архейное только 39%. Это естественно, поскольку хлоропласты, как и митохондрии, имеют собственный геном бактериального типа и их гены интенсивно мигрируют в клеточное ядро. Самая большая доля генов бактериального происхождения оказалась у высших растений, например у злаков: 67%, то есть две трети.
Есть и такие эукариоты, у которых, наоборот, доля архейных генов оказалась гораздо выше средней. У Encephalitozoon - представителя микроспоридий, внутриклеточного паразита, вызывающего инвазионные заболевания у кроликов и людей, 86% белок-кодирующих генов имеет архейное происхождение и только 14% - бактериальное. Для известных геномов это рекорд. Но это связано не с приобретением новых архейных генов, а с потерей старых бактериальных. Дело в том, что бактериальные гены у эукариот кодируют белки, обеспечивающие всевозможные метаболические пути, а у внутриклеточных паразитов, которые могут отбирать почти все необходимые вещества в готовом виде у хозяина, метаболизм резко упрощается - потому и соответствующие гены исчезают. У других эукариотных паразитических микроорганизмов, например у лямблий и трихомонад, геномы тоже становятся более «архейными». Такова общая закономерность: самые «архейные» эукариоты - паразиты, самые «бактериальные» - растения.
«Архейные» и «бактериальные» гены эукариот совершенно неравномерно распределены по функциям. Уже довольно давно бытует представление, что от архей эукариоты унаследовали в первую очередь гены, продукты которых обеспечивают работу генетического аппарата, а от бактерий - гены, связанные с обменом веществ. Действительно, большинство «информационных» генов (как минимум три четверти) получено эукариотами от архей, а большинство «метаболических» генов (как минимум две трети) - от бактерий.
Некоторые эукариотные гены вообще нельзя отнести ни к архейной, ни к бактериальной группе. Это гены, возникшие внутри эукариот - либо de novo из некодирующей ДНК (такой путь теоретически возможен), либо путем дупликаций и рекомбинаций фрагментов разного происхождения, которые потом еще и быстро разошлись (дивергировали). Выводы, сделанные Мартином и Брюкнер, относятся только к консервативным генам, где архейная или бактериальная преемственность еще хорошо заметна.
Тем не менее эти результаты убедительно и - самое главное - математически точно показывают, что пренебрегать бактериальной составляющей эукариотных геномов нельзя ни в каком приближении. Более того, «если бы эукариот классифицировали по геному, основываясь на демократических принципах, то они были бы отнесены к бактериям, а не к археям», - пишут Мартин и Брюкнер. Преобладание бактериальных генов исчезает только у тех эукариот, которые являются внутриклеточными паразитами. Архейные гены гораздо более устойчивы: это понятно, они обеспечивают копирование генетической информации и работу рибосом.
Мартин и Брюкнер обращают внимание на следующее. Чем больше современные ученые узнают об архейных родственниках эукариот, тем более резкой начинает выглядеть грань между эукариотами и прокариотами (под этим названием, как известно, объединяются все неэукариотные клеточные организмы, то есть бактерии и археи). Именно таковы всегда были предсказания Уильяма Мартина, и недавнее открытие живых локиархей прекрасно их подтвердило.
Мартин считает, что симбиогенез, приведший к возникновению эукариот - это процесс, несводимый ни к какой сумме постепенных эволюционных переходов. Конечно, как правило, эволюция постепенна, но почему бы из правила не быть исключению? Ведь эукариотизация - одно из самых уникальных эволюционных событий. Верны эти рассуждения или нет, мы, вероятно, через какое-то время поймем, но в любом случае геномы эукариот могут послужить замечательным источником информации.
https://elementy.ru/novosti_nauki/433633/Podschitan_vklad_arkheynykh_i_bakterialnykh_genov_v_eukariotnye_genomy/t2584639/Mikrobiologiya
В среднем 44% эукариотных белок-кодирующих генов имеет архейное происхождения, а 56% - бактериальное. Однако в некоторых группах эукариот встречаются заметные отклонения от этих средних величин, причем в обе стороны, в зависимости от биологических особенностей.
Уже несколько десятилетий у биологов принято делить все живые организмы (кроме вирусов) на три группы: бактерий, архей и эукариот. Бактерии и археи отличаются маленьким размером клеток, их простой внутренней структурой и возможностью котранскрипционной трансляции. Последнее, конечно, требует пояснения. Как известно, во всех современных живых клетках генетическая информация хранится на ДНК. Когда тот или иной ген становится активен, информация «переписывается» с него на вновь синтезируемую молекулу РНК - происходит транскрипция. Потом РНК вступает в контакт с рибосомой, и с нее считывается информация, позволяющая рибосоме синтезировать белок. Процесс синтеза белка на рибосоме называется трансляцией. У бактерий и архей одна и та же молекула РНК может одновременно участвовать и в транскрипции, и в трансляции: она еще не до конца синтезирована, но ее свободный конец уже связался с рибосомой, и синтез белка начался.
Эукариотные клетки гораздо крупнее и сложно устроены внутри. Процессы транскрипции и трансляции у эукариот разделены в пространстве - они происходят по разные стороны ядерной оболочки, - а большинство генов богато интронами, бессмысленными внутригенными вставками, которые вырезаются из РНК специальными ферментами после транскрипции, но до того, как начнется синтез белка. Кроме того, у большинства эукариот есть особые органеллы с биоэнергетической функцией - митохондрии, которые были у их общего предка, хотя и исчезли потом в некоторых эволюционных линиях.
Эукариоты эволюционно моложе бактерий и архей: они появляются в палеонтологической летописи гораздо позже (не менее чем на миллиард лет, хотя не исключено, что разрыв еще больше). От кого же они произошли - от архей или от бактерий?
Современный ответ гласит: эукариоты произошли от архей. Раньше они считались их сестринской группой, но более новые молекулярные исследования показали, что предки эукариот - не предшественники или родственники архей, а просто археи без всяких оговорок. Казалось бы, этот вопрос решен однозначно. И действительно, почему бы какой-нибудь архее, постепенно усложняясь, не превратиться в конце концов в эукариота?
Однако сейчас всеми признано, что объяснить происхождение эукариотной клетки просто-напросто невозможно без учета симбиогенетической теории, согласно которой в ней объединились компоненты, имеющие разное происхождение - как архейное, так и бактериальное. Несомненные бактериальные компоненты - те же митохондрии, бывшие симбиотические бактерии, до сих пор сохраняющие собственный генетический аппарат. Это означает, что у эукариот заведомо есть и архейные, и бактериальные гены. Спрашивается, по каким же из них молекулярная систематика должна устанавливать родство?
История возникновения эукариот - настоящий вызов классической филогенетике, которая стремится найти место любому живому организму на одной из веточек последовательно ветвящегося древа. Проблема в том, что в точке происхождения эукариот архейная и бактериальная эволюционные ветви слились. Правильно ли вообще называть эукариот потомками архей? Симбиогенетическая теория ясно утверждает, что эукариоты - потомки и архей, и бактерий. Дополнительно задуматься над этим заставляют недавние исследования тех архей, которые генетически наиболее близки к эукариотам. Их найденные на данный момент представители - удивительно мелкие, лишенные присущей эукариотам внутренней сложности, но зато живут они в обязательном симбиозе с бактериями.
Тезис, что эукариоты - не более чем преобразованные археи, мог бы подтвердиться, если бы оказалось, что большинство эукариотных генов имеет архейное происхождение. Но тут сразу возникает каверзный вопрос: а что, если окажется наоборот? Будет ли это означать, что эукариоты - не более чем преобразованные бактерии?
Для первых молекулярных филогенетиков, работавших 30-40 лет назад, этой проблемы не существовало по той причине, что они работали в основном с последовательностями рибосомных РНК и генов, которые их кодируют. Это было оправдано. Во-первых, рибосомные РНК - консервативные молекулы, удобные для выявления родственных связей: их структура меняется достаточно медленно. Во-вторых, их просто очень много: рибосомы могут составлять до 40% сухого веса клетки. Сразу же выяснилось, что эукариотные рибосомы имеют архейное, а не бактериальное происхождение. Это действительно бесспорно. Но гены, продукты которых имеют отношение к рибосомам - то есть гены рибосомных РНК и рибосомных белков - все в сумме составляют примерно 1% типичного бактериального или архейного генома (несколько десятков из нескольких тысяч генов). Остальные 99% анализировать сложнее. Но в наше время, когда несколько тысяч геномов полностью прочитано, это вполне возможно. Кем же являются эукариоты на полногеномном уровне?
Данные на эту тему накапливаются уже давно. Но вот сейчас известный американский биолог Уильям Мартин, много лет работающий в Германии, и его молодая коллега Юлия Брюкнер решили посчитать это точно. Они сравнили имеющиеся в современных базах полные геномы 5 443 видов бактерий, 212 видов архей и 150 видов эукариот. Большой перекос в сторону бактерий пока неустраним, но его можно учесть при обработке данных, чтобы это не давало артефактов. В общей сложности были обработаны генные последовательности, кодирующие 19 миллионов бактериальных и архейных белков и 3,4 миллиона эукариотных белков. Конечно, это всего лишь крохотная выборка из множества белков, которые существуют в природе, но для оценки она более-менее информативна.
Вывод: 44% белок-кодирующих генов эукариот имеют архейное происхождение, а 56% - бактериальное. Бактериальных генов в среднем на 12% больше. Однако это соотношение не является одинаковым для всех групп эукариот. У эукариот, имеющих хлоропласты, бактериальное происхождение в среднем имеет 61% генов, а архейное только 39%. Это естественно, поскольку хлоропласты, как и митохондрии, имеют собственный геном бактериального типа и их гены интенсивно мигрируют в клеточное ядро. Самая большая доля генов бактериального происхождения оказалась у высших растений, например у злаков: 67%, то есть две трети.
Есть и такие эукариоты, у которых, наоборот, доля архейных генов оказалась гораздо выше средней. У Encephalitozoon - представителя микроспоридий, внутриклеточного паразита, вызывающего инвазионные заболевания у кроликов и людей, 86% белок-кодирующих генов имеет архейное происхождение и только 14% - бактериальное. Для известных геномов это рекорд. Но это связано не с приобретением новых архейных генов, а с потерей старых бактериальных. Дело в том, что бактериальные гены у эукариот кодируют белки, обеспечивающие всевозможные метаболические пути, а у внутриклеточных паразитов, которые могут отбирать почти все необходимые вещества в готовом виде у хозяина, метаболизм резко упрощается - потому и соответствующие гены исчезают. У других эукариотных паразитических микроорганизмов, например у лямблий и трихомонад, геномы тоже становятся более «архейными». Такова общая закономерность: самые «архейные» эукариоты - паразиты, самые «бактериальные» - растения.
«Архейные» и «бактериальные» гены эукариот совершенно неравномерно распределены по функциям. Уже довольно давно бытует представление, что от архей эукариоты унаследовали в первую очередь гены, продукты которых обеспечивают работу генетического аппарата, а от бактерий - гены, связанные с обменом веществ. Действительно, большинство «информационных» генов (как минимум три четверти) получено эукариотами от архей, а большинство «метаболических» генов (как минимум две трети) - от бактерий.
Некоторые эукариотные гены вообще нельзя отнести ни к архейной, ни к бактериальной группе. Это гены, возникшие внутри эукариот - либо de novo из некодирующей ДНК (такой путь теоретически возможен), либо путем дупликаций и рекомбинаций фрагментов разного происхождения, которые потом еще и быстро разошлись (дивергировали). Выводы, сделанные Мартином и Брюкнер, относятся только к консервативным генам, где архейная или бактериальная преемственность еще хорошо заметна.
Тем не менее эти результаты убедительно и - самое главное - математически точно показывают, что пренебрегать бактериальной составляющей эукариотных геномов нельзя ни в каком приближении. Более того, «если бы эукариот классифицировали по геному, основываясь на демократических принципах, то они были бы отнесены к бактериям, а не к археям», - пишут Мартин и Брюкнер. Преобладание бактериальных генов исчезает только у тех эукариот, которые являются внутриклеточными паразитами. Архейные гены гораздо более устойчивы: это понятно, они обеспечивают копирование генетической информации и работу рибосом.
Мартин и Брюкнер обращают внимание на следующее. Чем больше современные ученые узнают об архейных родственниках эукариот, тем более резкой начинает выглядеть грань между эукариотами и прокариотами (под этим названием, как известно, объединяются все неэукариотные клеточные организмы, то есть бактерии и археи). Именно таковы всегда были предсказания Уильяма Мартина, и недавнее открытие живых локиархей прекрасно их подтвердило.
Мартин считает, что симбиогенез, приведший к возникновению эукариот - это процесс, несводимый ни к какой сумме постепенных эволюционных переходов. Конечно, как правило, эволюция постепенна, но почему бы из правила не быть исключению? Ведь эукариотизация - одно из самых уникальных эволюционных событий. Верны эти рассуждения или нет, мы, вероятно, через какое-то время поймем, но в любом случае геномы эукариот могут послужить замечательным источником информации.
https://elementy.ru/novosti_nauki/433633/Podschitan_vklad_arkheynykh_i_bakterialnykh_genov_v_eukariotnye_genomy/t2584639/Mikrobiologiya