Реконструкция генетической и лингвистической истории балто-славянских популяций
Полная версия статьи (и еще много интересного)
Это наиболее полная (на сегодняшний день) работа по генофонду славянских и балтских народов подводит итог многолетним исследованиям многочисленных авторов статьи и учитывает данные других научных коллективов. Прослежено, какие местные популяции впитывал генофонд славян при их расселении по Европе: именно этот глубинный субстрат сформировал основные различия генофондов разных ветвей славян. Корреляция генетического разнообразия с лингвистическим оказалась велика, но еще больше - с географическим соседством популяций.
С ранним средневековьем (примерно 1400-1000 лет назад) связывается так называемая «славянизация Европы» - период быстрого распространения славянских языков на огромных территориях. В Восточной Европе славяне распространялись на территории, где проживали балтские, финно-угорские и тюркские популяции, в Западной Европе - на территории носителей германских языков, на Балканах - на территории местных разноязыких популяций.
Карта изученных балто-славянских популяций. Зеленым фоном показаны восточные славяне, розовым - западные славяне, бежевым - южные славяне, голубым - балтские популяции. Значки обозначают местоположение популяций, в которых собраны образцы: проанализированные по мтДНК (белые кружки), проанализированные по Y-хромосоме (черные точки), проанализированные по широкогеномным аутосомным маркерам (красные треугольники).
Что изучали
Для максимально полного изучения балто-славянских популяций ученые использовали все три генетические системы, которые на данный момент наиболее информативны для исследования генофонда.
1) Y-хромосома, которая наследуется по отцовской линии: изучено 6078 образцов из 62 популяций;
2) Митохондриальная ДНК (мтДНК), которая наследуется по материнской линии: изучено 6876 образцов мтДНК из 48 популяций;
3) Широкогеномные (полногеномные) маркеры: 1 297 образцов из 16 популяций. Это точки генетического разнообразия (однонуклеотидного полиморфизма, SNP), которые разбросаны по всему геному, и расположены на аутосомах - неполовых хромосомах.
Генетическая структура балто-славянских популяций в сравнении с другими народами Европы по трем генетическим системам: А) по аутосомным SNP-маркерам, В) по Y-хромосоме, С) по митохондриальной ДНК.
И по широкогеномным маркерам, и по Y-хромосоме (А и В) большинство балто-славянских популяций выстраиваются вдоль оси север-юг.
Восточные славяне - русские, белорусы и украинцы - отчетливо группируются, Они образуют свой кластер, хотя внутри него русские, белорусы и украинцы не перекрываются полностью друг с другом. Исключение составляют северные русские, которые генетически отдалены от остальных восточных славян и тяготеют к соседним финно-угорским популяциям.
Из западных славян чехи и в меньшей степени словаки отличаются от восточных славян и смещены в сторону немцев и других западноевропейских популяций. А вот поляки наиболее близки к восточным славянам. Фактически на графиках поляки, русские, белорусы и украинцы формируют общий кластер, а словаки и особенно чехи несколько удалены от него.
Южные славяне формируют на графике дисперсную группу, которая внутренне поделена на западный (словенцы, хорваты и боснийцы) и восточный (македонцы и болгары) регионы с сербами посередине. При этом словенцы генетически близки к венграм (географически близкий, но не славянский народ), а восточная ветвь южных славян тоже группируется с неславянскими, но географически близкими румынами и до некоторой степени с греками.
Балтские народы - латыши и литовцы - обнаруживают генетическую близость к эстонцам, говорящим на языке финно-угорской группы, и к некоторым восточным славянам (белорусам). Оказалось также, что балтские популяции близки к волжской группе финно-угорских народов (особенно к мордве). Авторы уточняют, что это может отражать исторические события - в древности ареал балто-язычных популяций простирался далеко на восток и почти доходил до нынешнего ареала мордвы.
Общие фрагменты геномов славян и их соседей
Результаты по славянам, из которых нельзя сделать однозначных выводов, следует сравнить с недавним похожим исследованием тюркоязычных популяций (Yunusbaev et al., 2015). Казалось бы, в обоих случаях идет быстрое распространение носителей языков (соответственно, тюркских или славянских) по обширным территориям, которое не может не сопровождаться ассимиляцией местного (дотюркского или дославянского) населения. Но в случае с тюрками метод анализа общих фрагментов выявил - пусть очень небольшой - компонент генома, который тюрки принесли со своей вероятной алтайской прародины. А в случае славян картина оказалась гораздо более сложной. Возможно, это связано с тем, что тюрки в ходе расселения часто ассимилировали генетически резко отличные от них и друг от друга популяции, а славяне распространялись по территории Европы с ее относительно гомогенным генофондом, и часть ассимилированных ими популяций была родственна, по крайней мере, балтским группам.
В целом, из этого анализа общих фрагментов можно сделать два вывода. Прежде всего, явно видны результаты смешения генофонда западно-восточных славян с другими популяциями северной части Восточной Европы. Во-вторых - пусть и далеко не столь выразительно - видна и несколько большая степень родства западно-восточных и южных славян друг с другом, чем можно было бы ожидать, исходя просто из географического расстояния между ними.
Два субстрата в славянских генофондах
Генетики считают, что, распространяясь по Европе, славяне ассимилировали местные популяции, которые жили на данных территориях в дославянские времена. Это тот генетический субстрат, которые они впитали в себя, и этот субстрат различается на разных территориях. Итоги работы позволили выделить два основных субстрата. «Центрально-восточноевропейский субстрат» приняли в себя западные и восточные славяне (на спектре предковых компонентов он выражается синим цветом, а в данных по Y-хромосоме эти популяции несут высокие частоты гаплогруппы R1a). Другой, «южно-восточноевропейский субстрат», впитали в себя южные славяне (это голубой цвет в спектре предковых компонентов, а особенностью Y-хромосомного генофонда являются высокие частоты гаплогруппы I2a).
Объединенная группа западных и восточных славян имеет меньшее число общих фрагментов генома с южными славянами, чем с популяциями северо-восточной Европы, включая балтские и финно-угорские народы. Особая генетическая близость финно-угров с балтами видна и на графиках главных компонент, и на графиках многомерного шкалирования. А как раз народы балтской и финно-угорской языковых групп и были расселены на той части Восточно-европейской равнины, которая потом вошла в ареал славян.
Генетическое сходство между дославянскими популяциями, жившими на территории половины Европы, должно было быть примерно пропорционально географическим расстояниям между ними, но никак не связанным с языковым родством между славянскими группами, которые потом пришли на эти земли. Тогда, если в современных славянских генофондах преобладает субстрат, то и сходство этих генофондов должно следовать географическим расстояниям. Что и было выявлено.
Соответствие результатов по разным системам признаков подтверждает надежность таких результатов. Оно также указывает на перспективность так называемого полисистемного подхода. Этот подход состоит, во-первых, в параллельном анализе разных систем признаков; во-вторых, в безусловном доверии лишь тем закономерностям, которые выявляются не по какой-то одной системе, а по большинству систем; в-третьих, во внимательном рассмотрении случаев, когда какая-то система выбивается из общего паттерна. В данной статье авторы широко пользовались полисистемным подходом. Формулируя утверждения о генетическом сходстве или различии тех или иных народов, авторы каждый раз проверяли, подтверждаются ли они по большинству использованных систем. А то, что из общего паттерна выбивается лингвистика, послужило одним из аргументов в пользу гипотезы преобладания субстрата.
Такой паттерн почти полного совпадения трех генетических систем друг с другом, их совпадения и с географией, но лишь частичного сходства с лингвистикой может служить маяком и для будущих исследований генофондов других регионов мира. В то же время этот паттерн не универсален для всего мира: для популяций с контрастным происхождением мужской и женской частей популяции данные по Y-хромосоме и мтДНК могут сильно различаться (что показано, например, в статье Quintano-Murci et al., 2008), а для популяций, в которых процессы постепенного роста и дробления преобладали над метисацией, генетика может быть больше скоррелирована с лингвистикой, чем с географией (что показано, например, в статье Balanovsky et al., 2011).
Корреляции между матрицами генетических, лингвистических и географических расстояний для балто-славянских популяций. Столбец справа - цветовые обозначения интервалов коэффициентов корреляции.
История славянских генофондов: итоги исследования
Какие же выводы позволил сделать такой синтез и столь обширное исследование?
Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата - двух ассимилированных ими генетических компонентов - восточноевропейского для западных и восточных славян и южноевропейского для южных славян. (Слишком длинные названия «центрально-восточноевропейский» и» южно-восточноевропейский» для краткости удобнее называть восточноевропейский и южноевропейский, помня при этом, что на Западную Европу они не простираются, а находятся в восточной ее половине при дихотомическом делении Европы).
Но, несмотря на то, что в генофонде западных и восточных славян велик ассимилированный компонент их соседей по Восточно-Европейской равнине, эти славянские популяции формируют генетически довольно целостную группу, отличающуюся как от своих западных соседей (германоязычных популяций), так и от соседей восточных и северных (финно-угорских народов). Конечно, из этого правила можно найти пару исключений, но они сосредоточены на периферии ареала западных и восточных славян. Например, у своеобразного генофонда чехов есть определенное генетическое сходство с их немецкими соседями на западе, однако другие западно-славянские популяции (поляки и сорбы) генетически четко отделяются от своих соседей-немцев. Аналогично, на другом конце славянского ареала, северные русские имеют ярко выраженное сходство с финно-угорскими и балтскими популяциями, но такого явного сходства не наблюдается для центральных или южных русских, не говоря уже о других славянских народах.
Поэтому можно предполагать, что после того как прошел основной этап распространения славянских языков и ассимиляции дославянского субстрата, началось формирование местных особенностей генофонда. Оно протекало по-разному для разных частей обширного ареала западных и восточных славян, но изначальное родство (общий субстрат плюс общий славянский суперстрат) и, вероятно, интенсивный последующий обмен генов внутри славянского ареала, сцементировали западных и восточных славян в единую генетическую общность.
В работе высказывается осторожное предположение, что ассимилированный субстрат мог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Действительно, археологические данные указывают на очень широкое распространение балтских групп перед началом расселения славян. Балтский субстрат у славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные в этой работе генетические данные - и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома - указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян. При этом балты являются и лингвистически ближайшими родственниками славян. И можно полагать, что к моменту ассимиляции их генофонд не так сильно отличался от генофонда начавших свое широкое расселение славян. Поэтому если предположить, что расселяющиеся на восток славяне ассимилировали по преимуществу балтов, это может объяснить и сходство современных славянских и балтских народов друг с другом, и их отличия от окружающих их не балто-славянских групп Европы.