ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ: АТМОСФЕРНАЯ ГИПОТЕЗА.
Оригинал взят у majorkolen в ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ: АТМОСФЕРНАЯ ГИПОТЕЗА.
PDF (с Яндекс диска)
2012 В.В. Земнухов
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук (ДВО РАН),ул. Пальчевского 17,Владивосток, Россия, 690059, zemnukhov1@ya.ru
Впервые предлагается гипотеза происхождения жизни в атмосфере древней Земли. Показано, что в атмосфере древней Земли существовали условия не только для абиогенного синтеза первичных органических мономеров, но и для их как полимеризации, так и распада протобиополимеров. Протобионтами - предшественниками клетки являются частицы водного аэрозоля размерами 1-10 мкм. Предлагаемая гипотеза позволяет связать воедино все имеющие факты по ранней истории Земли; древность и особенности экологии метаногенных архебактерий; малые размеры прокариот; обнаружение фоссилизированных прокариот в метеоритах и пр.. Гипотеза предоставляет возможность рассматривать эволюцию всех основных компонентов клетки в непрерывной взаимосвязи друг с другом и с окружающей средой, начиная с самых ранних этапов биопоэза. В рамках предлагаемой гипотезы возможно рассматривать возникновение жизни в сопряжении со становлением основных биогеохимических циклов; как закономерный процесс, являющийся неотъемлемой частью рождения планет.
Ключевые слова: древняя Земля, атмосфера, происхождение жизни, неравновесность, хиральность, протобионты, Венера
В первой трети XX века независимо друг от друга А.И. Опарин и Дж. Холдейн предложили идею происхождения живых организмов из неживой природы путем возникновения коацерватов (Бернал, 1969). В 1920-1930-х гг. удалось показать, что в реакциях формальдегида с цианидом могут образовываться аминокислоты, которые затем конденсируются с образованием олиго- и полипептидов (Серебровская, 1994). В дальнейшем эти работы были успешно продолжены (Оро, 1966; Руттен, 1973).
В поставленных опытах коацерваты действительно образовывались (Опарин, 1966), однако есть вполне обоснованные сомнения в том, что они являются действительными предшественниками клеток (Бернал, 1969). Хотя их образование происходит в неравновесных условиях, сами они представляют собой равновесные системы и этим коренным образом отличаются от живых клеток, которые находятся в состоянии устойчивого неравновесия, постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой - наиболее отчетливо это стало ясно после создания И. Пригожиным неравновесной термодинамики и появления термина «диссипативные структуры» (Чайковский, 2006).
Помимо обмена веществ, неравновесность клеток характеризуется двумя важнейшими асимметриями в распределении веществ между клетками и внеклеточной средой. Речь идет о распределении ионов щелочных и щелочно-земельных металлов и так называемой хиральной чистоте биологических систем (Яковенко и др., 2007).
В цитоплазме живых клеток концентрация ионов калия выше концентрации ионов натрия в 10-30 раз, а в окружающей среде (морской воде или межклеточной жидкости) соотношение концентраций этих ионов обратное. Исходя из этого факта, многие исследователи отвергают возможность происхождения жизни в океане (Наточин, 2009).
Второй аспект состоит в том, что в клетках для рибосомального синтеза белков используются только L-аминокислоты, а в состав нуклеиновых кислот входят только D-сахара (Аветисов, Гольданский, 1996). Хотя в клетках и встречаются энантиомеры аминокислот и сахаров другой хиральности, но не в составе белков, ДНК и РНК (Яковенко и др., 2007). Гомохиральность белков и нуклеиновых кислот обусловливает стабильность их структур, обеспечивающих выполнение специфических функций: для гетерохиральных молекул невозможен матричный синтез - один из основных признаков живых систем (Твердислов и др., 2007).
Помимо необъяснимости возникновения ионной и хиральной асимметрий при абиогенезе существует еще одна трудность - абиогенный синтез органических веществ-мономеров происходит при температурах выше точки кипения воды, а их полимеризация - при гораздо более низких температурах. Другими словами, описать абиогенез в рамках единого процесса не удалось, потому что для этого нужно было объяснить, как синтезирующиеся в раскаленной атмосфере компоненты «первичного бульона» разделяются на зеркальные изомеры и даже образуют повышенные концентрации таковых при гораздо более низких температурах на одной и той же Земле. Удовлетворительного объяснения не дала ни одна из выдвинутых гипотез - их обстоятельная критика была опубликована в 1983 году румынскими учеными К. Симионеску и Ф. Денешем (1986).
Концепция Мира РНК появилась примерно в это же время и явилась крайним выражением редукционистского подхода в исследовании вопросов биопоэза (Заварзин, 2006). РНК - единственная молекула, сочетающая в себе некоторые рабочие функции белков и способная к саморепликации, на основании чего и была поставлена в основание процесса зарождения жизни. Однако проблема перехода от древнего мира РНК к современному белок-синтезирующему миру оказалась очень трудной даже для чисто теоретического решения (Спирин, 2001). В литературе предложено несколько гипотез происхождения современного механизма биосинтеза белка в мире РНК, но, по мнению одного из ведущих разработчиков концепции мира РНК - А. С. Спирина (2001), ни одна из них не может рассматриваться как детально продуманная и безупречная с точки зрения физико-химических возможностей. Более того, недавно Спириным (2007) была опубликована работа, в которой сформулировано несколько парадоксов, ставящих под сомнение саму целесообразность дальнейшей разработки концепции мира РНК.
Тот факт, что на поверхности Земли условия для происхождения жизни представить невозможно, привел к значительному пересмотру многими исследователями своих взглядов. Еще более 30 лет назад нобелевский лауреат Ф. Крик (Нобелевская премия по физиологии и медицине 1962 года - совместно с Д. Уотсоном и М.Уилкинсом с формулировкой «за открытия, касающиеся молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живых системах») написал книгу, в которой попытался научно обосновать гипотезу панспермии - распространение жизни через космос (Крик, 2002). Уже одно это прекрасно характеризует всю глубину разочарования в такой многообещающей и получившей в начале разработки очень серьезные подтверждения гипотезе Опарина-Холдейна. Концепция мира РНК переживает сейчас такой же серьезный кризис - одна из последних статей Спирина о мире РНК завершается отсылкой к теории панспермии (Spirin, 2010).
Однако между космосом и поверхностью Земли есть еще одна среда - атмосфера. До настоящего времени возможность происхождения жизни в атмосфере древней Земли не рассматривалась.
Между тем, в нижнем слое атмосферы - тропосфере, происходит уменьшение с высотой, как давления, так и температуры. Именно верхнюю границу тропосферы можно считать верхней границей распространения воды в атмосфере Земли (Будыко, 1977).
Существующие представления об атмосфере и литосфере Земли в катархее (более 4,0 млрд. л.н.) базируются на очень немногих надежных фактах:
1. Возраст самых древних пород континентальной коры - около 3,85 млрд. лет (Myers, 2001). Более древним возрастом обладают только австралийские цирконы (Mojzsis et al., 2001; Cavosie et al., 2005), но большинство их содержит алмазы, свидетельствующие об импактном (метеоритном) происхождении (Добрецов, 2009).
2. Самые древние надежные свидетельства о наличии на поверхности Земли воды в жидком состоянии имеют такой же возраст (Nutman et al., 1997; Peck et al, 2001).
3. Самые древние карбонатные породы с биогенным соотношением изотопов углерода С12/С13 (формация Исуа) также датируются приблизительно 3,8 млрд. л.н. (Sсhidlowski, 2001), тогда как первые строматолиты обнаруживаются гораздо позднее (Розанов, 2003; Заварзин, 2004).
4. До 3,9 млрд. л.н. продолжалась массированная метеоритная бомбардировка (Valley et al., 2000).
Исходя из главного факта - наличия следов жизни в самых древних известных породах, большинство исследователей, учитывая, что для биопоэза необходимы сотни миллионов лет, соглашаются с мнением о том, что большую часть своего начального периода существования Земля была холодной, а ее конденсация из протопланетного облака (аккреция) произошла в сравнительно короткие сроки - около 100 млн. лет (Сорохтин, Ушаков, 2002). Однако никаких других доказательств этому нет - на Земле нет пород старше 4 млрд. лет, кроме нескольких зерен цирконов (Галимов, 2006), поэтому существуют и другие взгляды на раннюю историю Земли, допускающие наличие на ней плотной горячей атмосферы (Озима, 1990; Резанов, 2006). Также нет никаких весомых доказательств того, что метеоритная бомбардировка, время окончания которой прослежено по перекрытиям ударных кратеров на Луне, не является завершающим этапом аккреции Земли и на самом деле не шла непрерывно все время с начала формирования планеты (Valley et al., 2000). Скудость и неполнота данных по ранним этапам истории Земли позволяет сомневаться даже в таком, казалось бы, общепризнанном факте, как восстановительный характер раннеархейской атмосферы (Розанов, 2003; Розанов, 2009б).
Однако если жизнь не могла произойти на поверхности Земли, каковое мнение поддерживается многими авторами (Mashansky, Drozdov, 1988; Крик, 2002; Спирин, 2007; Розанов, 2009б; Заварзин, 2010; и мн. др.), тогда нет нужды представлять себе на ее поверхности условия, близкие к современным.
И тогда мы вправе предположить, что на ранних этапах своей истории (вплоть до 3,85 млрд. л.н.):
1. Земля была расплавлена;
2. Формирование Земли, как планеты, из рассеянного вещества завершилась около 3,9 млрд. л.н.;
3. В атмосфере Земли всегда присутствовала вода (ее диссипация из верхних слоев непрерывно компенсировалась за счет дегазации ее недр, гравитационная дифференциация которых началась сразу же вслед за началом образования Земли).
В тропосфере древней горячей Земли можно условно выделить три слоя (без детализации, так как с течением времени Земля остывала, соответственно изменялись как мощность слоев, так и положение границ) (рис. 1):
Рис. 1. Тропосфера Земли более 4,0 млрд. л.н. (1 - абиогенный синтез аминокислот и других мономеров; 2 - образование протобиополимеров и возможность зарождения жизни; 3 - распад биополимеров под воздействием ультрафиолета).
В самом нижнем слое наличествуют условия для абиогенного синтеза аминокислот и других веществ, необходимых для биопоэза. В среднем и верхнем слоях - подходящие условия для полимеризации аминокислот, т.е. - для образования протобелков. Однако в самом верхнем слое под воздействием ультрафиолета должен был происходить распад протобиополимеров, с возвращением продуктов распада - аминокислот и других мономеров в нижние слои, прикрытые от ультрафиолета водой, содержащейся в верхнем слое.
На роль первоклеток-протобионтов выдвигаются частицы водного аэрозоля размерами 1-10 мкм. Было установлено, что эти частицы являются самыми долгоживущими водными компонентами атмосферы Земли и срок их жизни даже в современной атмосфере может достигать 3 лет (Яковенко, Твердислов, 2003). Соответственно, в более плотной атмосфере древней горячей Земли срок их существования был гораздо более длительным. На поверхности таких частиц легко сорбируются фосфолипиды или другие амфифильные молекулы, предохраняя каплю от высыхания в сухом воздухе - таким образом формировалась однослойная липидная мембрана (соответственно, второй слой мембран протобионты приобрели при переходе от атмосферного к водному образу жизни, чем, вероятно, и вызваны огромные различия в строении плазматической мембраны между Archaebacteria и всеми остальными живыми клетками. В плазмалемме архей гидрофобные части тетраэфиров фитанола связаны и поэтому фактически мембрана является монослойной (Кусакин, Дроздов, 1997)). При исследованиях свойств поверхностного микрослоя воды установлено, что в неравновесных условиях он обогащается L-энантиомером аминокислот по сравнению с ее D-энантиомером (Твердислов и др., 2007). Следовательно, в частицах водного аэрозоля создавались условия для предпочтительного синтеза гомохиральных полипептидов, что является предпосылкой к нарушению зеркальной симметрии (часть органических макромолекул синтезировалась на минеральных матрицах - рассматриваемая атмосфера на ранней стадии формирования как Земли (4,5-3,9 млрд. л.н.), так и других планет, включала в себя и большое количество вещества в твердой фазе - осколки метеоритов, сталкивающихся с поверхностью Земли и друг с другом, а также космическую пыль, концентрация которой в молодой Солнечной системе была выше, чем в современной. Учитывая это, легко найти объяснение и факту обнаружения минерализованных остатков бактерий и низших грибов в метеоритах (Розанов, 1996; Розанов, 2009а)).
Предлагаемая гипотеза удовлетворительно объясняет все основные сведения по ранней истории Земли, перечисленные выше.
При таком подходе уже не возникает диссонанс между приведенными выше данными и временем разделения прокариот на эубактерий и архебактерий, рассчитанным методом молекулярных часов по самой консервативной молекуле клетки - рибосомальной РНК 16S. Согласно расчетам, отделение архебактерий от основного ствола произошло 4 млрд. л.н. (Кусакин, Дроздов, 1994), когда не было и не могло быть воды на поверхности Земли - и эта датировка в настоящее время позволяет сомневаться в самой методике «молекулярных часов».
Предлагаемая гипотеза объясняет, почему самые древние организмы на Земле (по данным анализа 16S рРНК) - экстремально термофильные метаногенные архебактерии, обитающие в толще пористых горных пород при температурах 90-1100 С и использующие для жизнедеятельности водород, появляющийся при термическом разложении воды (и чуть более молодая группа экстремальных галофилов, обитающих в гиперсоленых озерах) (Заварзин, Колотилова, 2001). Тропосфера Земли еще и сейчас слегка приплюснута с полюсов (Будыко, 1977), и, когда температура атмосферы Земли начала снижаться, первыми начали остывать приполярные области (рис. 2). Именно там происходило образование континентальной коры 3,85 млрд. л.н. и именно там предки архебактерий должны были приспосабливаться к обитанию в экстремальных условиях. На молодой континентальной коре остывающей Земли первые водоемы и были либо горячими, либо гиперсолеными.
Рис. 2. Тропосфера Земли около 3,8 млрд. л.н. (1-3 - как на рис. 1; 4 - молодая континентальная кора).
В предлагаемую гипотезу легко укладывается объяснение сверхмалых размеров прокариот, являющихся весьма консервативной их особенностью, не претерпевшей никаких видимых изменений на протяжении более чем 3 млрд. лет (Заварзин, Колотилова, 2001; Rozanov, 2006). Предполагая, что гиперциклы (Эйген, 1973) или другие предбиологические автокаталитические системы первоначально были запущены в некоем водоеме, мы вынуждены допускать, что в этом случае протоклеткой являлся весь водоем (такое мнение, например, было высказано Чайковским (2006)), поскольку вследствие диффузного движения молекул воды любая химическая реакция неминуемо распространяется на весь объем воды, в котором происходит. Но, допуская это, мы сталкиваемся с невозможностью объяснить эволюционный скачок, который смог привести к образованию прокариотной клетки размерами 0,5-4 мкм из такого макроскопического протоорганизма.
Главным достоинством гипотезы является возможность отказаться от попыток объяснить целое через часть и рассматривать происхождение и эволюцию всех основных компонентов клетки в непрерывной взаимосвязи друг с другом и с окружающей средой, начиная с самых ранних этапов биопоэза. Мы не знаем жизни вне клетки (вирусы и вироиды вне клетки не участвуют ни в каких реакциях и на этом основании должны считаться внутриклеточными паразитами (Заварзин, 2006), утратившими все структуры и функции, кроме размножения, что является одним из основных направлений морфологической эволюции высокоспециализированных паразитов (Шмальгаузен, 1983)), даже наиболее просто устроенная прокариотная клетка является сложнейшей системой, свойства которой не являются простой суммой свойств составляющих ее компонентов (Заварзин, 2004), а обычная капля воды, находящаяся в неравновесных условиях первичной атмосферы Земли, уже является системой, имеющей намного больше общего с клеткой, нежели наисложнейшая биологическая макромолекула.
С другой стороны, предлагаемая гипотеза позволяет ликвидировать элемент случайности в абиогенезе, не сводить начало эволюции к возникновению единичного экземпляра гипотетического «универсального общего предка», а рассматривать возникновение жизни в сопряжении со становлением основных геохимических циклов; как закономерный процесс, являющийся неотъемлемой частью рождения планет, что вполне отвечает взглядам на происхождение жизни как Вернадского (Казначеев, 1985), так и других сторонников системного подхода (Резанов, 2001; Заварзин, 2007).
Предлагаемая гипотеза может получить подтверждение при исследованиях Венеры. Верхние слои атмосферы Венеры, хоть и в малых количествах, но содержат SO2 и H2S (Мороз, 1971; Zasova et al., 2007), между тем, как в отсутствие постоянного источника этих газов (который должен иметь биогенную природу), учитывая, что атмосфера Венеры очень хорошо перемешивается, они должны были уже давно прореагировать и исчезнуть. В атмосфере Венеры есть и другие признаки жизни (Cockell, 1999). Между тем, какие-либо факты, свидетельствующие о том, что на поверхности Венеры была когда-либо жидкая вода, отсутствуют. На ее поверхности нет форм речного рельефа, например, выработанных речных долин (Basilevsky, Head, 2003), в отличие от Марса, имеющего такой рельеф (Ксанфомалити, 2009); не обнаружена и полосчатая намагниченность, характерная для океанической коры Земли и имеющаяся в низинных участках поверхности Марса (Connerney et al., 1999). Следовательно, жизнь на Венере должна была сохранить черты, присущие самому раннему (атмосферному) периоду эволюции.
Таким образом, гипотеза может быть подтверждена при обнаружении в верхних слоях атмосферы Венеры аэробионтов, которые в отличие от земных бактерий, обнаруживаемых в атмосфере, будут обитать не в парящих каплях воды, а в воздухе. И, соответственно, плазматическая мембрана венерианских аэробионтов должна будет иметь строение, более близкое к монослойной липидной мембране, внешняя поверхность которой будет обладать гидрофобными свойствами, чем к бислойной мембране большинства живых клеток.
В случае обнаружения таких форм жизни в атмосфере Венеры можно будет считать доказанным, что жизнь произошла не в океане, а вместе с океаном, зародившись на самых ранних стадиях формирования планеты, когда ее атмосфера, гидросфера и литосфера еще представляли собой единое целое.
Список литературы
Аветисов В.А., Гольданский В.И. Физические аспекты нарушения зеркальной симметрии биоорганического мира // Успехи физических наук. 1996. Т. 166. №8. С. 873-891.
Бернал Д. Возникновение жизни. М.: Мир, 1969. 391 с.
Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977. 327 с.
Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М.: Едиториал УРСС, 2006. 256 с.
Добрецов Н.Л. О ранних стадиях эволюции геосферы, биосферы и проблемах ранних оледенений // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009. С. 168-184.
Заварзин Г.А. Микробы держат небо // Наука из первых рук. 2004. №2. С. 21-27.
Заварзин Г.А. Составляет ли эволюция смысл биологии? // Вестник РАН. 2006. Т. 76. №6. С. 522-543.
Заварзин Г.А. Бытие и развитие: эволюция, сукцессия, хаэссеитас. // Вестник РАН. 2007. Т. 77. №4. С. 334-340.
Заварзин Г.А. Начальные этапы эволюции биосферы // Вестник РАН. 2010. Т. 80. №12. С. 1085-1098.
Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию: Уч. пособие. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 256 с.
Казначеев В.П. Учение о биосфере (Этюды о научном творчестве В.И. Вернадского). М.: Знание, 1985. 80 с.
Крик Ф. Жизнь, как она есть: ее зарождение и сущность. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. 160 с.
Ксанфомалити Л.В. От Марса к Европе: Поиск биосферы на спутниках планет-гигантов // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009. С. 60-76.
Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть I. Пролегомены к построению филемы. Спб.: Наука, 1994. 272 с.
Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть II. Prokaryota, Eukaryota: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterocontes. Спб.: Наука, 1997. 381 с.
Мороз В.И. Атмосфера Венеры // Успехи физических наук. 1971. Т. 104. №2. С. 255-296.
Наточин Ю.В. Возникновение мембран // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009. С. 215-228.
Озима М. Глобальная эволюция Земли: пер. с англ. М.: Мир, 1990. 165 с.
Опарин А.И. Пути начального формирования обмена веществ и искусственное моделирование этого процесса в коацерватных каплях // Происхождение предбиологических систем. под ред. В. Фокс. рус. ред. А.И. Опарина. М.: Мир, 1966. С. 335-345.
Оро Д. Этапы и механизмы предбиологического органического синтеза // Происхождение предбиологических систем. под ред. В. Фокс. рус. ред. А.И. Опарин. М.: Мир, 1966. С. 144-169.
Резанов И.А. Условия возникновения жизни в Солнечной системе // Вестник РАН. 2001. Т. 71. №4. С. 356-363.
Резанов И.А. Этапы эволюции Земли // Вестник РАН. 2006. Т. 76. №10. С. 918-926.
Розанов А.Ю. Цианобактерии и, возможно, низшие грибы в метеоритах // Соросовский образовательный журнал. 1996. №11. С. 61-65.
Розанов А.Ю. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы. // Палеонтологический журнал. 2003. №6. С. 41-49.
Розанов А.Ю. Псевдоморфозы по микробам в метеоритах // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН. 2009а. С. 158-165.
Розанов А.Ю. Условия жизни на ранней Земле после 4.0 млрд. лет назад // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009б. С. 185-198.
Руттен М. Происхождение жизни (естественным путем). М.: Мир, 1973. 411 с.
Серебровская К.Б. Сущность жизни. История поиска. - Книга первая. М.: 1994. 400 с.
Симионеску К., Денеш Ф. Происхождение жизни. Химические теории. М.: Мир, 1986. 120 с.
Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. Развитие Земли. М: Изд-во МГУ, 2002. 506 с.
Спирин А.С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни // Вестник РАН. 2001. Т. 71. №4. С. 320-328.
Спирин А.С. Где, когда и в каких условиях мог возникнуть и эволюционировать мир РНК? // Палеонтологический журнал. 2007. №5. С. 11-19.
Спирин А.С. Древний мир РНК // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009. С. 43-55.
Твердислов В.А. , Яковенко Л.В., Жаворонков А.А. Хиральность, как проблема биохимической физики // Рос. хим. ж. (Ж. Рос. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). 2007. Т. LI. №1. С. 13-22.
Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 712 с.
Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука, 1983. 360 с.
Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: Мир, 1973. 216 с.
Яковенко Л.В., Твердислов В.А. Поверхность Мирового океана и физические механизмы предбиологической эволюции // Биофизика. 2003. Т. 48. №6. С. 1137-1146.
Яковенко Л.В., Шкуринов А.П., Даоюй Ч., Твердислова И.Л., Твердислов В.А. Фракционирование ионов и энантиомеров хиральных соединений в неравновесных поверхностных слоях растворов // Рос. хим. ж. (Ж. рос. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). 2007. Т. LI. №1. С. 120-126.
Basilevsky A.T., Head J.W. The surface of Venus // Reports on Progress in Physics. 2003. V. 66. P. 1699-1734.
Cavosie A.J., Valley J.V., Wilde S.A. Magmatic δ18O in 4400-3900 Ma detrital zircons: A record of the alteration and recycling of crust in the Early Archean // Earth and Planetary Science Letters. 2005. №235. P. 663-681.
Cockell Ch. Life on Venus // Planetary and Space Science. 1999. V. 47. P. 1487-1501.
Connerney J.E.P., Acuna M.H., Wasilewski P.J., Ness N.F., Reme H., Mazelle C., Vignes D., Lin R.P., Michell D.L., Cloutier P.A. Magnetic lineation in the ancient crust of Mars // Science. 1999. V. 284. № 5415. P. 794-798.
Mashansky V.F., Drozdov A.L. The principle of conservatism at the level of cellular ultrastructures and the problem of the appearance of life on Earth // Lectures on theoretical biology. eds. by K. Kull, T. Tiivel. Tartu. 1987. P. 113-120.
Mojzsis S.J., Harrison T.M., Pitgeon R.T. Oxigen-isotope evidence from ancient zircons for liquid water at the Earths surface 4,300 Myr ago // Nature. 2001. V. 409. P. 178-181.
Myers J.S. Protoliths of the 3,8-3,7 Ga Isua greenstone belt, West Greenland // Precambrian Research. 2001. V. 105. P. 129-141.
Nutman A. P., Mojzsis S. J., Friend C. R. L. Recognition of ≥ 3850 Ma water-lain sediments in West Greenland and their significance for the early Archaean Earth // Geochim. Cosmochim. Acta. 1997. Vol. 61, №12. P. 2475-2484.
Peck W.H., Valley J.W., Wilde S.A., Graham C.M. Oxygen isotope ratios and rare earth elements in 3.3 to 4.4 Ga zircons: Ion microprobe evidence for high δ18O continental crust and oceans in the Early Archean // Geochim. Cosmochim. Acta. 2001. Vol. 65, №22. P. 4215-4229.
Rozanov A.Yu. Precambrian geobiology // Paleontological journal. 2006. Vol. 40. Suppl. 4. P. S434-S443.
Schidlowski M. Carbon isotopes as biogeochemical recorders of life over 3.8 Ga of Earth history: evolution of a concept // Precambrian Research. 2001. V. 106. P. 117-134.
Spirin A.S. Ancient RNA World // Paleontological Journal. 2010. Vol. 44, No. 7. P. 737-746.
Valley J.W., Peck W.H., King E.M., Wilde S.A. A cool early Earth // Geology. 2000. V. 30. №4. P. 351-354.
Zasova L.V., Ignatiev N., Khatuntsev I., Linkin V. Structure of the Venus atmosphere // Planetary and Space Science. 2007. V. 55. P. 1712-1728.
ЗЫ. Я там выступил с конструнктивной критикой, желающие посмотреть что я думаю о статье могут посмотреть дискуссию http://majorkolen.livejournal.com/71212.html?thread=239404#t239404
PDF (с Яндекс диска)
2012 В.В. Земнухов
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук (ДВО РАН),ул. Пальчевского 17,Владивосток, Россия, 690059, zemnukhov1@ya.ru
Впервые предлагается гипотеза происхождения жизни в атмосфере древней Земли. Показано, что в атмосфере древней Земли существовали условия не только для абиогенного синтеза первичных органических мономеров, но и для их как полимеризации, так и распада протобиополимеров. Протобионтами - предшественниками клетки являются частицы водного аэрозоля размерами 1-10 мкм. Предлагаемая гипотеза позволяет связать воедино все имеющие факты по ранней истории Земли; древность и особенности экологии метаногенных архебактерий; малые размеры прокариот; обнаружение фоссилизированных прокариот в метеоритах и пр.. Гипотеза предоставляет возможность рассматривать эволюцию всех основных компонентов клетки в непрерывной взаимосвязи друг с другом и с окружающей средой, начиная с самых ранних этапов биопоэза. В рамках предлагаемой гипотезы возможно рассматривать возникновение жизни в сопряжении со становлением основных биогеохимических циклов; как закономерный процесс, являющийся неотъемлемой частью рождения планет.
Ключевые слова: древняя Земля, атмосфера, происхождение жизни, неравновесность, хиральность, протобионты, Венера
В первой трети XX века независимо друг от друга А.И. Опарин и Дж. Холдейн предложили идею происхождения живых организмов из неживой природы путем возникновения коацерватов (Бернал, 1969). В 1920-1930-х гг. удалось показать, что в реакциях формальдегида с цианидом могут образовываться аминокислоты, которые затем конденсируются с образованием олиго- и полипептидов (Серебровская, 1994). В дальнейшем эти работы были успешно продолжены (Оро, 1966; Руттен, 1973).
В поставленных опытах коацерваты действительно образовывались (Опарин, 1966), однако есть вполне обоснованные сомнения в том, что они являются действительными предшественниками клеток (Бернал, 1969). Хотя их образование происходит в неравновесных условиях, сами они представляют собой равновесные системы и этим коренным образом отличаются от живых клеток, которые находятся в состоянии устойчивого неравновесия, постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой - наиболее отчетливо это стало ясно после создания И. Пригожиным неравновесной термодинамики и появления термина «диссипативные структуры» (Чайковский, 2006).
Помимо обмена веществ, неравновесность клеток характеризуется двумя важнейшими асимметриями в распределении веществ между клетками и внеклеточной средой. Речь идет о распределении ионов щелочных и щелочно-земельных металлов и так называемой хиральной чистоте биологических систем (Яковенко и др., 2007).
В цитоплазме живых клеток концентрация ионов калия выше концентрации ионов натрия в 10-30 раз, а в окружающей среде (морской воде или межклеточной жидкости) соотношение концентраций этих ионов обратное. Исходя из этого факта, многие исследователи отвергают возможность происхождения жизни в океане (Наточин, 2009).
Второй аспект состоит в том, что в клетках для рибосомального синтеза белков используются только L-аминокислоты, а в состав нуклеиновых кислот входят только D-сахара (Аветисов, Гольданский, 1996). Хотя в клетках и встречаются энантиомеры аминокислот и сахаров другой хиральности, но не в составе белков, ДНК и РНК (Яковенко и др., 2007). Гомохиральность белков и нуклеиновых кислот обусловливает стабильность их структур, обеспечивающих выполнение специфических функций: для гетерохиральных молекул невозможен матричный синтез - один из основных признаков живых систем (Твердислов и др., 2007).
Помимо необъяснимости возникновения ионной и хиральной асимметрий при абиогенезе существует еще одна трудность - абиогенный синтез органических веществ-мономеров происходит при температурах выше точки кипения воды, а их полимеризация - при гораздо более низких температурах. Другими словами, описать абиогенез в рамках единого процесса не удалось, потому что для этого нужно было объяснить, как синтезирующиеся в раскаленной атмосфере компоненты «первичного бульона» разделяются на зеркальные изомеры и даже образуют повышенные концентрации таковых при гораздо более низких температурах на одной и той же Земле. Удовлетворительного объяснения не дала ни одна из выдвинутых гипотез - их обстоятельная критика была опубликована в 1983 году румынскими учеными К. Симионеску и Ф. Денешем (1986).
Концепция Мира РНК появилась примерно в это же время и явилась крайним выражением редукционистского подхода в исследовании вопросов биопоэза (Заварзин, 2006). РНК - единственная молекула, сочетающая в себе некоторые рабочие функции белков и способная к саморепликации, на основании чего и была поставлена в основание процесса зарождения жизни. Однако проблема перехода от древнего мира РНК к современному белок-синтезирующему миру оказалась очень трудной даже для чисто теоретического решения (Спирин, 2001). В литературе предложено несколько гипотез происхождения современного механизма биосинтеза белка в мире РНК, но, по мнению одного из ведущих разработчиков концепции мира РНК - А. С. Спирина (2001), ни одна из них не может рассматриваться как детально продуманная и безупречная с точки зрения физико-химических возможностей. Более того, недавно Спириным (2007) была опубликована работа, в которой сформулировано несколько парадоксов, ставящих под сомнение саму целесообразность дальнейшей разработки концепции мира РНК.
Тот факт, что на поверхности Земли условия для происхождения жизни представить невозможно, привел к значительному пересмотру многими исследователями своих взглядов. Еще более 30 лет назад нобелевский лауреат Ф. Крик (Нобелевская премия по физиологии и медицине 1962 года - совместно с Д. Уотсоном и М.Уилкинсом с формулировкой «за открытия, касающиеся молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живых системах») написал книгу, в которой попытался научно обосновать гипотезу панспермии - распространение жизни через космос (Крик, 2002). Уже одно это прекрасно характеризует всю глубину разочарования в такой многообещающей и получившей в начале разработки очень серьезные подтверждения гипотезе Опарина-Холдейна. Концепция мира РНК переживает сейчас такой же серьезный кризис - одна из последних статей Спирина о мире РНК завершается отсылкой к теории панспермии (Spirin, 2010).
Однако между космосом и поверхностью Земли есть еще одна среда - атмосфера. До настоящего времени возможность происхождения жизни в атмосфере древней Земли не рассматривалась.
Между тем, в нижнем слое атмосферы - тропосфере, происходит уменьшение с высотой, как давления, так и температуры. Именно верхнюю границу тропосферы можно считать верхней границей распространения воды в атмосфере Земли (Будыко, 1977).
Существующие представления об атмосфере и литосфере Земли в катархее (более 4,0 млрд. л.н.) базируются на очень немногих надежных фактах:
1. Возраст самых древних пород континентальной коры - около 3,85 млрд. лет (Myers, 2001). Более древним возрастом обладают только австралийские цирконы (Mojzsis et al., 2001; Cavosie et al., 2005), но большинство их содержит алмазы, свидетельствующие об импактном (метеоритном) происхождении (Добрецов, 2009).
2. Самые древние надежные свидетельства о наличии на поверхности Земли воды в жидком состоянии имеют такой же возраст (Nutman et al., 1997; Peck et al, 2001).
3. Самые древние карбонатные породы с биогенным соотношением изотопов углерода С12/С13 (формация Исуа) также датируются приблизительно 3,8 млрд. л.н. (Sсhidlowski, 2001), тогда как первые строматолиты обнаруживаются гораздо позднее (Розанов, 2003; Заварзин, 2004).
4. До 3,9 млрд. л.н. продолжалась массированная метеоритная бомбардировка (Valley et al., 2000).
Исходя из главного факта - наличия следов жизни в самых древних известных породах, большинство исследователей, учитывая, что для биопоэза необходимы сотни миллионов лет, соглашаются с мнением о том, что большую часть своего начального периода существования Земля была холодной, а ее конденсация из протопланетного облака (аккреция) произошла в сравнительно короткие сроки - около 100 млн. лет (Сорохтин, Ушаков, 2002). Однако никаких других доказательств этому нет - на Земле нет пород старше 4 млрд. лет, кроме нескольких зерен цирконов (Галимов, 2006), поэтому существуют и другие взгляды на раннюю историю Земли, допускающие наличие на ней плотной горячей атмосферы (Озима, 1990; Резанов, 2006). Также нет никаких весомых доказательств того, что метеоритная бомбардировка, время окончания которой прослежено по перекрытиям ударных кратеров на Луне, не является завершающим этапом аккреции Земли и на самом деле не шла непрерывно все время с начала формирования планеты (Valley et al., 2000). Скудость и неполнота данных по ранним этапам истории Земли позволяет сомневаться даже в таком, казалось бы, общепризнанном факте, как восстановительный характер раннеархейской атмосферы (Розанов, 2003; Розанов, 2009б).
Однако если жизнь не могла произойти на поверхности Земли, каковое мнение поддерживается многими авторами (Mashansky, Drozdov, 1988; Крик, 2002; Спирин, 2007; Розанов, 2009б; Заварзин, 2010; и мн. др.), тогда нет нужды представлять себе на ее поверхности условия, близкие к современным.
И тогда мы вправе предположить, что на ранних этапах своей истории (вплоть до 3,85 млрд. л.н.):
1. Земля была расплавлена;
2. Формирование Земли, как планеты, из рассеянного вещества завершилась около 3,9 млрд. л.н.;
3. В атмосфере Земли всегда присутствовала вода (ее диссипация из верхних слоев непрерывно компенсировалась за счет дегазации ее недр, гравитационная дифференциация которых началась сразу же вслед за началом образования Земли).
В тропосфере древней горячей Земли можно условно выделить три слоя (без детализации, так как с течением времени Земля остывала, соответственно изменялись как мощность слоев, так и положение границ) (рис. 1):
Рис. 1. Тропосфера Земли более 4,0 млрд. л.н. (1 - абиогенный синтез аминокислот и других мономеров; 2 - образование протобиополимеров и возможность зарождения жизни; 3 - распад биополимеров под воздействием ультрафиолета).
В самом нижнем слое наличествуют условия для абиогенного синтеза аминокислот и других веществ, необходимых для биопоэза. В среднем и верхнем слоях - подходящие условия для полимеризации аминокислот, т.е. - для образования протобелков. Однако в самом верхнем слое под воздействием ультрафиолета должен был происходить распад протобиополимеров, с возвращением продуктов распада - аминокислот и других мономеров в нижние слои, прикрытые от ультрафиолета водой, содержащейся в верхнем слое.
На роль первоклеток-протобионтов выдвигаются частицы водного аэрозоля размерами 1-10 мкм. Было установлено, что эти частицы являются самыми долгоживущими водными компонентами атмосферы Земли и срок их жизни даже в современной атмосфере может достигать 3 лет (Яковенко, Твердислов, 2003). Соответственно, в более плотной атмосфере древней горячей Земли срок их существования был гораздо более длительным. На поверхности таких частиц легко сорбируются фосфолипиды или другие амфифильные молекулы, предохраняя каплю от высыхания в сухом воздухе - таким образом формировалась однослойная липидная мембрана (соответственно, второй слой мембран протобионты приобрели при переходе от атмосферного к водному образу жизни, чем, вероятно, и вызваны огромные различия в строении плазматической мембраны между Archaebacteria и всеми остальными живыми клетками. В плазмалемме архей гидрофобные части тетраэфиров фитанола связаны и поэтому фактически мембрана является монослойной (Кусакин, Дроздов, 1997)). При исследованиях свойств поверхностного микрослоя воды установлено, что в неравновесных условиях он обогащается L-энантиомером аминокислот по сравнению с ее D-энантиомером (Твердислов и др., 2007). Следовательно, в частицах водного аэрозоля создавались условия для предпочтительного синтеза гомохиральных полипептидов, что является предпосылкой к нарушению зеркальной симметрии (часть органических макромолекул синтезировалась на минеральных матрицах - рассматриваемая атмосфера на ранней стадии формирования как Земли (4,5-3,9 млрд. л.н.), так и других планет, включала в себя и большое количество вещества в твердой фазе - осколки метеоритов, сталкивающихся с поверхностью Земли и друг с другом, а также космическую пыль, концентрация которой в молодой Солнечной системе была выше, чем в современной. Учитывая это, легко найти объяснение и факту обнаружения минерализованных остатков бактерий и низших грибов в метеоритах (Розанов, 1996; Розанов, 2009а)).
Предлагаемая гипотеза удовлетворительно объясняет все основные сведения по ранней истории Земли, перечисленные выше.
При таком подходе уже не возникает диссонанс между приведенными выше данными и временем разделения прокариот на эубактерий и архебактерий, рассчитанным методом молекулярных часов по самой консервативной молекуле клетки - рибосомальной РНК 16S. Согласно расчетам, отделение архебактерий от основного ствола произошло 4 млрд. л.н. (Кусакин, Дроздов, 1994), когда не было и не могло быть воды на поверхности Земли - и эта датировка в настоящее время позволяет сомневаться в самой методике «молекулярных часов».
Предлагаемая гипотеза объясняет, почему самые древние организмы на Земле (по данным анализа 16S рРНК) - экстремально термофильные метаногенные архебактерии, обитающие в толще пористых горных пород при температурах 90-1100 С и использующие для жизнедеятельности водород, появляющийся при термическом разложении воды (и чуть более молодая группа экстремальных галофилов, обитающих в гиперсоленых озерах) (Заварзин, Колотилова, 2001). Тропосфера Земли еще и сейчас слегка приплюснута с полюсов (Будыко, 1977), и, когда температура атмосферы Земли начала снижаться, первыми начали остывать приполярные области (рис. 2). Именно там происходило образование континентальной коры 3,85 млрд. л.н. и именно там предки архебактерий должны были приспосабливаться к обитанию в экстремальных условиях. На молодой континентальной коре остывающей Земли первые водоемы и были либо горячими, либо гиперсолеными.
Рис. 2. Тропосфера Земли около 3,8 млрд. л.н. (1-3 - как на рис. 1; 4 - молодая континентальная кора).
В предлагаемую гипотезу легко укладывается объяснение сверхмалых размеров прокариот, являющихся весьма консервативной их особенностью, не претерпевшей никаких видимых изменений на протяжении более чем 3 млрд. лет (Заварзин, Колотилова, 2001; Rozanov, 2006). Предполагая, что гиперциклы (Эйген, 1973) или другие предбиологические автокаталитические системы первоначально были запущены в некоем водоеме, мы вынуждены допускать, что в этом случае протоклеткой являлся весь водоем (такое мнение, например, было высказано Чайковским (2006)), поскольку вследствие диффузного движения молекул воды любая химическая реакция неминуемо распространяется на весь объем воды, в котором происходит. Но, допуская это, мы сталкиваемся с невозможностью объяснить эволюционный скачок, который смог привести к образованию прокариотной клетки размерами 0,5-4 мкм из такого макроскопического протоорганизма.
Главным достоинством гипотезы является возможность отказаться от попыток объяснить целое через часть и рассматривать происхождение и эволюцию всех основных компонентов клетки в непрерывной взаимосвязи друг с другом и с окружающей средой, начиная с самых ранних этапов биопоэза. Мы не знаем жизни вне клетки (вирусы и вироиды вне клетки не участвуют ни в каких реакциях и на этом основании должны считаться внутриклеточными паразитами (Заварзин, 2006), утратившими все структуры и функции, кроме размножения, что является одним из основных направлений морфологической эволюции высокоспециализированных паразитов (Шмальгаузен, 1983)), даже наиболее просто устроенная прокариотная клетка является сложнейшей системой, свойства которой не являются простой суммой свойств составляющих ее компонентов (Заварзин, 2004), а обычная капля воды, находящаяся в неравновесных условиях первичной атмосферы Земли, уже является системой, имеющей намного больше общего с клеткой, нежели наисложнейшая биологическая макромолекула.
С другой стороны, предлагаемая гипотеза позволяет ликвидировать элемент случайности в абиогенезе, не сводить начало эволюции к возникновению единичного экземпляра гипотетического «универсального общего предка», а рассматривать возникновение жизни в сопряжении со становлением основных геохимических циклов; как закономерный процесс, являющийся неотъемлемой частью рождения планет, что вполне отвечает взглядам на происхождение жизни как Вернадского (Казначеев, 1985), так и других сторонников системного подхода (Резанов, 2001; Заварзин, 2007).
Предлагаемая гипотеза может получить подтверждение при исследованиях Венеры. Верхние слои атмосферы Венеры, хоть и в малых количествах, но содержат SO2 и H2S (Мороз, 1971; Zasova et al., 2007), между тем, как в отсутствие постоянного источника этих газов (который должен иметь биогенную природу), учитывая, что атмосфера Венеры очень хорошо перемешивается, они должны были уже давно прореагировать и исчезнуть. В атмосфере Венеры есть и другие признаки жизни (Cockell, 1999). Между тем, какие-либо факты, свидетельствующие о том, что на поверхности Венеры была когда-либо жидкая вода, отсутствуют. На ее поверхности нет форм речного рельефа, например, выработанных речных долин (Basilevsky, Head, 2003), в отличие от Марса, имеющего такой рельеф (Ксанфомалити, 2009); не обнаружена и полосчатая намагниченность, характерная для океанической коры Земли и имеющаяся в низинных участках поверхности Марса (Connerney et al., 1999). Следовательно, жизнь на Венере должна была сохранить черты, присущие самому раннему (атмосферному) периоду эволюции.
Таким образом, гипотеза может быть подтверждена при обнаружении в верхних слоях атмосферы Венеры аэробионтов, которые в отличие от земных бактерий, обнаруживаемых в атмосфере, будут обитать не в парящих каплях воды, а в воздухе. И, соответственно, плазматическая мембрана венерианских аэробионтов должна будет иметь строение, более близкое к монослойной липидной мембране, внешняя поверхность которой будет обладать гидрофобными свойствами, чем к бислойной мембране большинства живых клеток.
В случае обнаружения таких форм жизни в атмосфере Венеры можно будет считать доказанным, что жизнь произошла не в океане, а вместе с океаном, зародившись на самых ранних стадиях формирования планеты, когда ее атмосфера, гидросфера и литосфера еще представляли собой единое целое.
Список литературы
Аветисов В.А., Гольданский В.И. Физические аспекты нарушения зеркальной симметрии биоорганического мира // Успехи физических наук. 1996. Т. 166. №8. С. 873-891.
Бернал Д. Возникновение жизни. М.: Мир, 1969. 391 с.
Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977. 327 с.
Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М.: Едиториал УРСС, 2006. 256 с.
Добрецов Н.Л. О ранних стадиях эволюции геосферы, биосферы и проблемах ранних оледенений // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009. С. 168-184.
Заварзин Г.А. Микробы держат небо // Наука из первых рук. 2004. №2. С. 21-27.
Заварзин Г.А. Составляет ли эволюция смысл биологии? // Вестник РАН. 2006. Т. 76. №6. С. 522-543.
Заварзин Г.А. Бытие и развитие: эволюция, сукцессия, хаэссеитас. // Вестник РАН. 2007. Т. 77. №4. С. 334-340.
Заварзин Г.А. Начальные этапы эволюции биосферы // Вестник РАН. 2010. Т. 80. №12. С. 1085-1098.
Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию: Уч. пособие. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 256 с.
Казначеев В.П. Учение о биосфере (Этюды о научном творчестве В.И. Вернадского). М.: Знание, 1985. 80 с.
Крик Ф. Жизнь, как она есть: ее зарождение и сущность. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. 160 с.
Ксанфомалити Л.В. От Марса к Европе: Поиск биосферы на спутниках планет-гигантов // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009. С. 60-76.
Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть I. Пролегомены к построению филемы. Спб.: Наука, 1994. 272 с.
Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть II. Prokaryota, Eukaryota: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterocontes. Спб.: Наука, 1997. 381 с.
Мороз В.И. Атмосфера Венеры // Успехи физических наук. 1971. Т. 104. №2. С. 255-296.
Наточин Ю.В. Возникновение мембран // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009. С. 215-228.
Озима М. Глобальная эволюция Земли: пер. с англ. М.: Мир, 1990. 165 с.
Опарин А.И. Пути начального формирования обмена веществ и искусственное моделирование этого процесса в коацерватных каплях // Происхождение предбиологических систем. под ред. В. Фокс. рус. ред. А.И. Опарина. М.: Мир, 1966. С. 335-345.
Оро Д. Этапы и механизмы предбиологического органического синтеза // Происхождение предбиологических систем. под ред. В. Фокс. рус. ред. А.И. Опарин. М.: Мир, 1966. С. 144-169.
Резанов И.А. Условия возникновения жизни в Солнечной системе // Вестник РАН. 2001. Т. 71. №4. С. 356-363.
Резанов И.А. Этапы эволюции Земли // Вестник РАН. 2006. Т. 76. №10. С. 918-926.
Розанов А.Ю. Цианобактерии и, возможно, низшие грибы в метеоритах // Соросовский образовательный журнал. 1996. №11. С. 61-65.
Розанов А.Ю. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы. // Палеонтологический журнал. 2003. №6. С. 41-49.
Розанов А.Ю. Псевдоморфозы по микробам в метеоритах // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН. 2009а. С. 158-165.
Розанов А.Ю. Условия жизни на ранней Земле после 4.0 млрд. лет назад // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009б. С. 185-198.
Руттен М. Происхождение жизни (естественным путем). М.: Мир, 1973. 411 с.
Серебровская К.Б. Сущность жизни. История поиска. - Книга первая. М.: 1994. 400 с.
Симионеску К., Денеш Ф. Происхождение жизни. Химические теории. М.: Мир, 1986. 120 с.
Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. Развитие Земли. М: Изд-во МГУ, 2002. 506 с.
Спирин А.С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни // Вестник РАН. 2001. Т. 71. №4. С. 320-328.
Спирин А.С. Где, когда и в каких условиях мог возникнуть и эволюционировать мир РНК? // Палеонтологический журнал. 2007. №5. С. 11-19.
Спирин А.С. Древний мир РНК // Проблемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009. С. 43-55.
Твердислов В.А. , Яковенко Л.В., Жаворонков А.А. Хиральность, как проблема биохимической физики // Рос. хим. ж. (Ж. Рос. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). 2007. Т. LI. №1. С. 13-22.
Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 712 с.
Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука, 1983. 360 с.
Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: Мир, 1973. 216 с.
Яковенко Л.В., Твердислов В.А. Поверхность Мирового океана и физические механизмы предбиологической эволюции // Биофизика. 2003. Т. 48. №6. С. 1137-1146.
Яковенко Л.В., Шкуринов А.П., Даоюй Ч., Твердислова И.Л., Твердислов В.А. Фракционирование ионов и энантиомеров хиральных соединений в неравновесных поверхностных слоях растворов // Рос. хим. ж. (Ж. рос. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). 2007. Т. LI. №1. С. 120-126.
Basilevsky A.T., Head J.W. The surface of Venus // Reports on Progress in Physics. 2003. V. 66. P. 1699-1734.
Cavosie A.J., Valley J.V., Wilde S.A. Magmatic δ18O in 4400-3900 Ma detrital zircons: A record of the alteration and recycling of crust in the Early Archean // Earth and Planetary Science Letters. 2005. №235. P. 663-681.
Cockell Ch. Life on Venus // Planetary and Space Science. 1999. V. 47. P. 1487-1501.
Connerney J.E.P., Acuna M.H., Wasilewski P.J., Ness N.F., Reme H., Mazelle C., Vignes D., Lin R.P., Michell D.L., Cloutier P.A. Magnetic lineation in the ancient crust of Mars // Science. 1999. V. 284. № 5415. P. 794-798.
Mashansky V.F., Drozdov A.L. The principle of conservatism at the level of cellular ultrastructures and the problem of the appearance of life on Earth // Lectures on theoretical biology. eds. by K. Kull, T. Tiivel. Tartu. 1987. P. 113-120.
Mojzsis S.J., Harrison T.M., Pitgeon R.T. Oxigen-isotope evidence from ancient zircons for liquid water at the Earths surface 4,300 Myr ago // Nature. 2001. V. 409. P. 178-181.
Myers J.S. Protoliths of the 3,8-3,7 Ga Isua greenstone belt, West Greenland // Precambrian Research. 2001. V. 105. P. 129-141.
Nutman A. P., Mojzsis S. J., Friend C. R. L. Recognition of ≥ 3850 Ma water-lain sediments in West Greenland and their significance for the early Archaean Earth // Geochim. Cosmochim. Acta. 1997. Vol. 61, №12. P. 2475-2484.
Peck W.H., Valley J.W., Wilde S.A., Graham C.M. Oxygen isotope ratios and rare earth elements in 3.3 to 4.4 Ga zircons: Ion microprobe evidence for high δ18O continental crust and oceans in the Early Archean // Geochim. Cosmochim. Acta. 2001. Vol. 65, №22. P. 4215-4229.
Rozanov A.Yu. Precambrian geobiology // Paleontological journal. 2006. Vol. 40. Suppl. 4. P. S434-S443.
Schidlowski M. Carbon isotopes as biogeochemical recorders of life over 3.8 Ga of Earth history: evolution of a concept // Precambrian Research. 2001. V. 106. P. 117-134.
Spirin A.S. Ancient RNA World // Paleontological Journal. 2010. Vol. 44, No. 7. P. 737-746.
Valley J.W., Peck W.H., King E.M., Wilde S.A. A cool early Earth // Geology. 2000. V. 30. №4. P. 351-354.
Zasova L.V., Ignatiev N., Khatuntsev I., Linkin V. Structure of the Venus atmosphere // Planetary and Space Science. 2007. V. 55. P. 1712-1728.
ЗЫ. Я там выступил с конструнктивной критикой, желающие посмотреть что я думаю о статье могут посмотреть дискуссию http://majorkolen.livejournal.com/71212.html?thread=239404#t239404