Обонятельная коммуникация у птиц: всё почти как у млекопитающих
Когда я был студентом, нас учили, что обонятельная коммуникация у птиц незначима и почти отсутствует (ну качурки, грифы нового света и киви могут находить пищу по запаху, ну и всё, а чтобы использовать обонятельные сигналы для общения, это нет). Сейчас же быстро накапливаются исследования, заставляющие считать это мнение неверным: обонятельные сигналы обнаружены у многих видов, из разных отрядов, они работают в самых разных контекстах и т.п. Обзор J.Rainard (2007) подводит итог соответствующим исследованиям.
Как и у других позвоночных, обонятельные рецепторы у птиц формируются обширным мультигенным семейством спаренных G-белков. Примечательно обнаружение у птиц способности воспринимать запах до вылупления (а вылупившись, реагировать на выученные запахи). Хорошо известна способность птиц воспринимать акустические сигналы ещё в яйце, птенцы выводковых перед вылуплением могут даже поддерживать «диалог» с наседкой. Аналогичная хемосенсорная активность в период эмбрионального развития обнаружена у других рыб, амфибий и у млекопитающих, а также у насекомых.
Недавно аналогичное было показано и для птиц: продемонстрировано позитивное влияние экспозиции обонятельного стимула (клубничной эссенции) перед вылуплением на обонятельные предпочтения только что вылупившихся цыплят. Экспериментальная группа этот запах предпочитала, контрольная - избегала. Запах экспонировали с 15 по 20-й дни инкубации яиц добавляя соответствующий аромат в воздушную струю, натирая им скорлупу или инъецируя в воздушную камеру яйца. Предпочтение клубничного запаха выражается в преимущественном питье подкрашенной им воды и пребывании большее время в камере, насыщенной этим запахом, по сравнению с контрольными цыплятами.
Самое неожиданное - у птиц обнаружены половые феромоны; обонятельная система птиц хоть и не очень развита, но вполне функциональна, и в процессе жизнедеятельности у разных видов продуцируются специфические запахи, которые используются в том числе и для коммуникации. Обонятельная коммуникация наиболее выражена у большой конюги (Aethia cristatella): мелких чистиковых птиц, гнездящихся многотысячными колониями в нормах. В период ухаживания её оперение издаёт отчётливый мандариновый запах, тесно связанный с брачной активностью. Наиболее сильный запах связан с теми участками опережения, которые предъявляются партнёру в ходе визуальных демонстраций. На конюгах показано отчётливое предпочтение пахнущего оперения непахнущему, и предпочтение двух компонентов, составляющих запах, по раздельности (цис-4-деценол и октанол). Выделение обоих секретов возрастает именно в брачный период.
Также были обнаружены дифференцированные ответы конюг на некоторые другие запахи: реакции избегания на мускусный запах млекопитающих, предпочтение «пахнущего» обычного оперения конюг такому, с которого запах был удалён (тут проявляется реакция аффилиации, а не брачная). Не обнаружено значимых ответов на резкие, но биологически бессмысленные запахи (банановая эссенция - амилацетат). Конюги способны пеленговать свой брачный запах, особенно из сильно пахнущего района шеи-«воротника», и направленно двигаться к нему, что является поведенческой основой для обмена брачными сигналами при ухаживании и оценки «качества» партнёра.
Другой половой феромон - диэфир тригидроксилированных (С8, С10 и С12) жирных кислот выделяется копчиковой железой самок крякв в период образования пар и спаривания. Описанная субстанция с феромонной активностью в большом количестве продуцируется копчиковой железой только в брачный период. Помимо прочего, эти данные подтверждают мнение, что кожные железы позвоночных функционируют в том числе как продуценты феромонов.
Далее исследовали влияние разных гормонов на продуцирование этого феромона у самок крякв. Обработка эстрадиолом или комбинацией эстрадиола с тироксином вызывало бурное развитие пероксисом, в которых идёт этерификация предшественника феромона. Также были расшифрованы молекулярные основы этого действия половых гормонов на производство феромонов у кряквы. Была изолирована ядерная ДНК, кодирующая рецептор, активирующий пролиферацию пероксисом (PPAR gamma 1) из копчиковой железы уток. Родственный белок (PPAR gamma 2) экспрессируется в копчиковой железе и уток, и гусей, PPAR gamma 1 - только у уток. Добавка эстрадиола вызывает пролиферацию пероксисом и синтез феромона только у уток, но не у гусей, где родственный белок может быть задействован в липидном обмене.
Запаховые сигналы селезней, с одной стороны, привлекают самок, показывая «качество» самца, с другой, они являются репеллентом, отпугивающим паразитов. Последнее позволяет «сдвинуть» в сторону ухаживания тот триггерный переключатель между интенсификацией ухаживания и борьбой с паразитарным стрессом, который существенен при выборе поведенческой стратегии у всех позвоночных (см.здесь). То же самое показано для большой конюги и близкого вида малой конюги Aethia pygmaea.
У морских птиц, гнездящихся в норах и расщелинах скал, индивидуальный запах подстилки позволяет птицам находить своё гнездо в многотысячной колонии в темноте (это буревестники, качурки и чистиковые - пример конвергенции). Индивидуальный запах у тех же видов играет роль в поддержании единства пары, в том числе позволяет партнёрам находить друг друга в многотысячной колонии непрерывно кричащих особей.
Способность находить свою нору по индивидуальному запаху подстилки зафиксирована у мелких трубконосых (ныряющие буревестники Pelecanides urinatrix и P.georgicus могут это делать только по запаху). На китовой птичке Pachyptila belcheri, у которой раньше уже была показана способность ориентироваться по запаху в поисках пищи, были поставлены опыты по дихотомическому выбору запаха своего гнезда против запаха конспецифика в Т-образном лабиринте, птицы значимо чаще выбирали своё гнездо.
Таким образом, у норных трубконосых индивидуальный запах оказывается своего рода «подписью», по которой можно найти нору в многтысячной колонии, ночью, среди множества орущих птиц и под вой ветра.
Антарктическая китовая птичка Pachyptila desolata издаёт мускусный запах, по которому показано индивидуальное распознавание птиц; гнездовые пары по запаху находят свои норы, могут отличить своё гнездо от чужого, руководствуясь одним обонянием. В лабиринте тестировали интактных китовых птичек и лишённых обоняния: свою нору в конце лабиринта могли находить только первые, вторые нет.
Для этого вида характерная крайне высокая филопатрия (верность месту рождения и тем более месту прошлого размножения), соседние пары в колонии часто более-менее родственны друг другу, поэтому предполагается участие запаховых сигналов в распознавании родичей для предотвращения инбридинга.
По степени развития обонятельного эпителия этот вид может быть сравнен с млекопитающими. Помимо прочего, обоняние позволяет китовым птичкам эффективно защищаться от южных поморников Catharacta lohnbergi, которые сами пахнут, но для охоты используют только зрение и слух.
Птенцы прямохвостой качурки Hydrobated pelagicus способны распознавать гнездо по запаху и свой собственный индивидуальный запах, дифференцируя его от запаха других конспецификов. Индивидуальный запах самца и самки определяет половые предпочтения и играет важную роль в подборе брачных пар. Обонятельная система у этого вида развита намного сильней, чем у других видов птиц.
У многих видов куликов (исландский песочник Calidris canutus, краснозобик Calidris ferruginea, турухтан Philomachus pugnax) во время гнездования вырабатываются моноэфирные воска в смеси с менее летучими диэфирными восками, что уменьшает риск обнаружения хищниками гнезда по запаху. Недавно стали известны первые ядовитые птицы: мышцы, кожа и перья новогвинейских воробьиных птиц из родов Pitohui и Ifrita содержат стероидные алкалоиды из группы батрахотоксинов, вероятно, в качестве химической защиты.
И наоборот: заражённость паразитами меняет индивидуальный запах с отпугивающего хищных млекопитающих на привлекающий их (показано для шотландской куропатки - грауса). Собственный запах хищника, напротив, является репеллентов для птиц - также и как для мышевидных грызунов.
Вообще, функциональное использование обонятельных сигналов у птиц и млекопитающих всё больше сближается, хотя, конечно, в первом случае они намного менее распространены.