Динозавры были обречены и без астероида

[rimehora]

Сегодня я бы хотел поделиться статьёй, которую написал Карлуш Мигел Албукерке (Carlos Miguel Albuquerque). По-моему, это один из самых интересных блоггеров, пишущих о палеонтологии. Раньше он вёл блог под ником Gwawinapterus, потом удалил его, «чтобы больше читали его новые статьи», и теперь пишет под ником Ichthyoconodon. Прочесть его статьи можно здесь. Пишет он по-английски, так что языковой барьер будет вполне умеренным. Приводимая ниже статья - с его старого блога, написана она в 2012 году и вполне достойна того, чтобы сохраниться в перипетиях интернет-судеб.

Албукерке полагает, что позиции динозавров были подорваны Меловым термальным максимумом около 93 млн. лет назад, после которого их постепенно стали замещать другие группы, в том числе млекопитающие. Падение астероида в конце мела лишь довершило дело и определило выигравших в эволюционном противостоянии, продлившемся без малого 30 млн. лет. Эта позиция созвучна мнению многих отечественных палеонтологов, тем интереснее послушать мнение с той стороны бывшего «железного занавеса».

Этот перевод я увидел в своё время во «Вконтакте», в группе «Дромеоландия». Я сличил его с оригиналом, несколько дополнил и отредактировал и теперь представляю его вам.

ДИНОЗАВРЫ БЫЛИ ОБРЕЧЕНЫ И БЕЗ АСТЕРОИДА

Динозавры правили Землёй 134 миллионов лет. Они появились в триасе, когда псевдозухиевые кузены и оставшиеся терапсиды были доминирующими животными на планете. Динозавры заняли ниши крупных растительноядных в форме зауроподоморф, но доминирующей фауной они стали только в юре, когда ряды их соперников были прорежены очередным вымиранием. Так что мы можем с порога отмести утверждение, что динозавры принципиально отличались от других групп животных - они скорее оказались в нужное время в нужном месте, чем были высшей расой.

Это может поразить, но их царство не было так прочно, как обычно думается. В позднем мелу большая часть разнообразия динозавров была утрачена. Орнитоподы были, с одной стороны, представлены очень успешными гадрозаврами, но с другой - реликтами в лице тесцелозаврид и одной или двух клад игуанодонтов, имевших локальный успех. Зауроподы были распространены повсеместно, но лишь как специализированные титанозавры. Нецелурозавровые тероподы были представлены также высокоспециализированными абелизаврами, их более генералистичными ноазавровыми кузенами и одним или двумя представителями аллозавроидов, вроде оркораптора. Сами целурозавры породили крайне разнообразных манирапторов, единственных сохранившихся в кайнозое динозавров [1], но кроме них до тех времён дожили только специализированные аналоги гиен тираннозавры и похожие на страусов орнитомимиды. И, за исключением маргиноцефалий и анкилозавров, почти все не-орнитоподные птицетазовые исчезли.

Это естественный процесс среди клад животных. Почти всё мезозойское/кайнозойское многообразие млекопитающих исчезло точно так же, а то, что осталось - лишь малая доля их безмерного разнообразия.

Но дело не только в том, что нептичьи динозавры утратили множество групп: в позднем мелу другие животные перешли в их ниши. Многие клады, прежде бывшие на вторых ролях, быстро заняли освободившиеся вакансии, а некоторые, укрепившись в новых нишах, даже стали обыгрывать динозавров. Если динозаврам пришлось ждать триасово-юрского вымирания, чтобы стать доминантами, этим животным оказалось достаточно куда более слабого вымирания, а некоторые и этого не потребовалось.


Рис. 1. Группа баурузухий убивает титанозавра (задние конечности которого нарисованы неправильно). Сухопутные крокодилы постепенно замещали теропод в роли доминантных хищников в Гондване мелового периода. Баурузухиды господствуют в местонахождениях Бразилии и Пакистана, тогда как тероподы шире представлены южнее, где крокодилы встречались не так часто.

МЕЛОВЫЙ ТЕРМАЛЬНЫЙ МАКСИМУМ (ТУРОНСКИЕ ВЫМИРАНИЯ)



Рис. 2. Геохронологическая шкала мелового периода. Между ярусами, известными как сеноман и турон, произошёл ряд вымираний, очевидно, вызванных Меловым термальным максимумом.

В мезозое случались небольшие вымирания. Самое примечательное из них произошло на границе сеномана и турона, вследствие события, которое называют Меловым термальным максимумом (МТМ), резким изменением мирового климата в сторону Земли-парника.

До МТМ климат глобально был прохладным и умеренным, как нам показывают раскопки в провинции Ляонин. Точные причины, приведшие к МТМ неизвестны, в нём обвиняют всё: от падения астероида до роста вулканизма. Итог тот, что температуры Земли радикально выросли за несколько тысяч лет, если не меньше, сменив по всему миру прежний прохладный климат на тропический. Это оказало радикальное воздействие на экосистемы по всему миру и привело многие клады к вымиранию.

Таксоны, которые, как мы знаем, исчезли тогда:
- Не-титанозавровые зауроподы,
- Ихтиозавры,
- Большинство плезиозавров, кроме Polycotylidae и Elasmosauridae,
- Большинство птерозавров (настолько, что единственные таксоны, о которых мы точно знаем, что они выжили - это  аждархиды и орнитохейроиды, а сохранение форм вроде анурогнатид вероятно, но не подтверждено),
- Стегозавры (хотя, возможно, они вымерли ещё раньше; поскольку есть возможность, что дравидозавр - химера стегозавра и плезиозавра, а не просто плезиозавр),
- Полакантиды (хотя отдельные остатки нодозавров в Аппалачии могут принадлежать полакантидам),
- Большинство клад теропод (кроме Tyrannosauria, Ornithomimosauria, Maniraptora, Abelisauria и немногочисленных неовенаторид и спинозавров),
- Pholidosauridae, и возможно также Thalattosuchia (если последние жили дольше, чем думают),
- Большинство орнитопод, за исключением Hadrosauria, Rhabdodontidae, Thescelosauridae и немногих других таксонов.

Это, конечно, относится к фаунам в местностях, где известна пост-туронская летопись ископаемых. У нас мало или нет свидетельств о видах, живших в Африке и Австралии, где какие-то вышеперечисленные группы могли сохраняться.

Но мы сосредоточимся на том, что известно об областях с достойной летописью мелового периода после МТМ. Как видно, вымирание оставило огромные пустые ниши, которые оперативно начали занимать многочисленные виды животных. Динозавры переместились в эти вакантные ниши, но то же сделали и другие позвоночные.

Однако, недавние находки позволяют предположить, что МТМ не имело столь определяющего влияния на подъём не-динозавровых видов: многие начали распространяться уже до того, как оно разразилось.

КРОКОДИЛЫ


Рис. 3. Araripesuchus rattoides, или "крысокрокодил". Маленькие наземные крокодилы вроде него явно начали замещать мелких орнитопод.

К позднему мелу круротарсы отомстили за триасовое вымирание. Мел после МТМ богат крокодилами. В отличие от современных водных, мезозойские формы были куда разнообразнее и большинство их было наземными животными. Новые открытия показывают, что эти наземные крокодилы были не просто успешными, но ещё и похожими на млекопитающих: они были явно всеядными, эндотермными существами с гетеродонтными зубами, которые у отдельных форм легко можно спутать с зубами териевых млекопитающих, а у некоторых могли быть даже усы и губы. Может быть, именно они были настоящими соперниками млекопитающих в мезозое: последние оставались маленькими при наличии крокодилов и увеличивались в размерах, когда сухопутных псевдозухий не было.

Ко времени МТМ, впрочем, крокодилы уже были соперниками не только млекопитающих. Африканская летопись ископаемых являет бесчисленное разнообразие крокодилов суши, от всеядных арарипезуха и анатозуха до гигантского, похожего на дракона, капрозуха. Эта странная вереница крокодилов определённо не только препятствовала диверсификации млекопитающих, но и забиралась в сферы динозавров. После МТМ о мелких орнитоподах практически не слышно не только в Африке, но вообще по всей Гондване, кроме гаспаринизавров и, возможно, тесцелозаврид (которые, как считается, имеют гондванских предков). Напротив, мелкие и средние всеядные нотозухии вроде арарипезуха и армадиллозуха преобладают, оставляя сильное впечатление, что именно они заменили орнитопод. Это видимо совпадает с исчезновением мелких орнитопод в Лавразии, где их заместили маргиноцефалы, и, возможно, еще овирапторы.

Однако куда более радикальным путём пошли баурузухиды. Эти крокодилы не только пробрались в ниши макрохищников, они ещё и, фактически, заменили своих тероподовых соперников. Крупные тероподы практически отсутствуют в Бразилии после турона, кроме одного или двух родов абелизавров (южноамериканские абелизавры считаются хищниками наподобие гепарда, то есть существами настолько специализированными, что они практически вышли из конкуренции с прочими тероподами). Наоборот, там встречаются несколько родов баурузухид, явно вытеснивших местных теропод. Фактически, все тероподы, известные в Южной Америке после турона, были выдавлены в более холодную Патагонию. Аналогично, абелизавры встречаются в Индии/Мадагаскаре, но они распространены только там, где, как считается, были южные области этого массива суши, а там, где сейчас находится Пакистан, доминировали баурузухиды. Другие наземные крокодилы, например, махаджангазух, встречались на Мадагаскаре, где жили лишь мелкие нептичьи тероподы масиаказавр и рахонавис, оба угрозы крокодилам не представлявшие.



Рис. 4. Южная Америка после турона. Точками отмечены зоны, где известны тероподы (красное) и баурузухиды (зелёное). как видно, вторые доминировали в северных областях, а первые только на более холодном юге. Если бы динозавры дожили до Палеоценового Термального Максимума, имеются все шансы, на то, что баурузухиды вытеснили бы южноамериканских теропод полностью.

ПТЕРОЗАВРЫ


Рис. 5. Хатцегоптерикс из фильма "Планета динозавров". В позднемеловой Европе аждархиды были доминирующими хищниками. Только несколько видов абелизаврид составляли им конкуренцию.

Птерозавры, как мы уже обсуждали ранее, не только произвели на свет несколько клад наземных хищников, но и жёстко конкурировали с тероподами. Уже к раннему мелу аждархоиды и джунгариптероиды занимали ниши, ранее характерные для мелких теропод, и охотились на земле. Некоторые клады пошли дальше. Джунагриптероиды и талассодромиды, возможно, попытались выбиться в ниши крупных хищников, тогда как тапейариды и, быть может, чаояноптериды стали наземными всеядными животными - подобно орнитомимидам или лимизавру (из цератозавров). В отличие от птиц, птерозавры могли легко осваивать наземные ниши, не отказываясь от полёта, и, если бы они сохранились до наших дней, они могли бы составить куда более серьёзную конкуренцию млекопитающим.

МТМ уничтожил много клад птерозавров. Конкурентоспособность летающих ящеров по сравнению с динозаврами как раз подтверждается тем, как легко орнитомимиды и овирапторы заняли ниши, оставленные наземными всеядными птерозаврами - тапейаридами, чаояноптеридами и джунгариптеридами. Однако МТМ также истребил многие клады теропод, так что для выживших птерозавров открылись новые пути развития. Аждархиды резко увеличились в размерах, породив знаменитые жирафоподобные формы. В Северной Америке тероподы среднего размера просто отсутствовали: между дромеозаврами размером с собаку и гигантскими тираннозаврами были только аждархиды, которые играли роль, аналогичную нынешним псовым. Единственные представители теропод, претендовавшие на эту нишу - троодонтиды - были всеядными; только на Аляске они вырастали до действительно крупных размеров и проявляли тенденцию к охоте на крупную добычу. Конкретно, кецалькоатль, похоже, обитал в том же ареале, что и аламозавр. Возможно, он специализировался на питании молодыми и ослабленными аламозаврами. Ни для какого другого хищника такой связи не выявляется - так что кецалькоатль оказывается не только крупным хищником и одним из двух крупнейших летающих позвоночных, но и единственной постоянной угрозой для крупнейшего обитателя Северной Америки времён маастрихта.

На островах Европы хатцегоптерикс и баконидрако были, похоже, доминирующими хищниками. Последний является вообще единственным хищником, обнаруженным в своём местонахождении. Единственными их конкурентами выступали абелизавры, но даже тогда европейские абелизавры были менее распространены, чем аждархиды. Высказывалось мнение, что конкурентом для них выступал Balaur bondoc - но, учитывая его скромные приспособления к хищничеству, этот дромеозавр, скорее, выступал добычей для хатцегоптерикса.


Рис. 6. Balaur bondoc, остров Хатцег, поздний мел Румынии

Только в Южной Америкой аждархиды столкнулись с реальной конкуренцией в лице уненлагиин. Но эти манирапторы, как и прочие тероподы, водились только на крайнем юге континента, тогда как аждархиды встречались везде - а значит птерозавры, как и крокодилы, повсеместно вытесняли своих динозавровых соперников.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ



Рис. 7. Дидельфодон. Стагодонтиды были похожими на барсуков и выдр метатериями, преобладавшими в позднемеловой Северной Америке; подобные млекопитающие становились всё более частыми по мере того, как проходил меловой период.

В наши дни представление о том, что, когда динозавры правили миром, млекопитающие были маленькими жалкими землеройками, - определённо, миф. Аналоги выдр, барсуков, муравьедов и даже росомах хорошо известны из мезозойской летописи ископаемых в лице водной касторокауды, всеядного цимолеста и почти макрохищника репеномама. Здоровенные однопроходные наподобие стероподона не только плавали в реках Австралии, но и были достаточно велики, чтобы уволочь на дно зазевавшегося динозавра, а меловые небеса, возможно, уже населяли летающие млекопитающие, родственные волатикотерию.

По сравнению с крокодилами, млекопитающие оставались довольно невпечатляющими, но партизанская война не менее эффективна. Млекопитающие крупнее барсука встречались уже в юре и нижнем мелу, и после МТМ они быстро стали нормой. В особенности на этом пути преуспевали метатерии; в Северной Америке стагодонтиды вроде широко известного дидельфодона занимали ниши барсуков, росомах и выдр [2], а в Азии их занимали дельтатероиды. Похожим образом, многобугорчатые как будто тоже увеличивались в размере, что совпадает по времени с упадком мелких орнитопод, хотя, конечно, мультитуберкуляты стали по-настоящему большими после того, как динозавры вымерли.

Но, вероятно, самый удивительный случай успеха млекопитающих - причудливое животное, известное как хармерунгулят. Его связи точно неизвестны: может быть, это базальный меридиунгулят, дальний родственник чудных южноамериканских “копытных”, развившихся в кайнозое. В любом случае, это млекопитающее уже свидетельствует о растительноядности, и, если оно выжило, оно произвело на свет целую линию “копытных” с приходом кайнозоя [3]. Австралийская тингамарра, похоже, родственна ему, происходя от общего предка из меловой Антарктиды.

Гондванские гондванатерии также, по-видимому, были специализированными растительноядными, чьи зубы похожи на таковые у нынешних травоядных. Это тоже указывает на то, что вегетарианские ниши, прежде занятые маленькими орнитоподами, захватили млекопитающие.

ВЕРДИКТ

Млекопитающие, крокодилы и птерозавры, очевидно, переходили в динозавровые ниши ещё до МТМ. Если бы мел-палеогенового вымирания не произошло, возможно, динозавров продолжали бы вытеснять их более генералистичные соперники, особенно с наступлением Палеоценового термального максимума, когда полярные твердыни тероподов пали бы под натиском аждархид и баурузухид.

Люди часто забывают, что динозавры были всего лишь животными, а не древними богами-драконами, как показывают СМИ, - а значит они были подвержены всем тем опасностям, с которыми сталкиваются другие организмы, в том числе с конкурентным давлением других групп. В самом деле, тот факт, что единственными динозаврами, закрепившимися в морских экосистемах, оказались морские птицы, сам по себе показывает, что они были самыми обычными животными; они отнюдь не «превосходили» плезиозавров, ихтиозавров, талаттозухий или мозазавров, правивших мезозойскими морями. Так же и на суше их выживание было вовсе не гарантировано. Как и кайнозойских млекопитающих, крокодилов или чешучатых, так и мезозойских архозавров и синапсид не раз замещали менее специализированные существа.

В особенности Гондвана выглядит «горячей точкой», где происходили резкие изменения фаун (сильный контраст с обычным представлением, что её жизненные формы более “консервативны”), в то время как царство динозавров в Лавразии было более стабильным.

Refferences:
DinosaurMailingList
RIFF, D., & KELLNER, A. (2011). Baurusuchid crocodyliforms as theropod mimics: clues from the skull and appendicular morphology of Stratiotosuchus maxhechti (Upper Cretaceous of Brazil) Zoological Journal of the Linnean Society, 163 DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00713.x

Дата оригинального поста: 17 февраля 2012 г.
Автор: Carlos Miguel Albuquerque (aka Gwawinapterus, aka Ichthyoconodon).
Перевод: Aoife Cormach, Николай Килячков.

Примечания редактора:
[1] В лице птиц.
[2] Согласно последним исследованиям дидельфодон был полуводным животным, скорее напоминающим выдру, а значит с динозаврами он пересекался слабо. Это, однако, не отменяет общей линии рассуждений: в мелу появляются хищные млекопитающие, способные конкурировать с мелкими динозаврами.
[3] Согласно более новым исследованиям, хармерунгулят относился к желестидам - группе архаичных млекопитающих, вымерших в конце мела. Таким образом, попытки «выйти в копытные» совершались неоднократно.
[4] В этой связи хотел бы упомянуть свой прежний пост о загадке раннекайнозойских фаун Австралии.

Ссылки на иллюстрации:
Заглавный рис.: Дуглас Хендерсон (источник).
Рис. 1-5, 7 взяты из оригинального поста.
Рис. 6: Эмили Уиллоуби (источник).