Полный океан желе
Ещё один из моих прошлых текстов, написанный в 2019 г. для "Химии и жизни". Здесь он дан в изначальной доредакторской версии, в том числе с вылетевшими из журнальной публикации графиками. Интереснейшая, на самом деле, тема про роль желетелых в планктоне.
…Когда планктонная сеть приходит на борт судна, то в стаканчике, укреплённом внизу её фильтрующего конуса, остаётся пара ложек розоватой каши - улов, который сеть нахлебала, пройдя несколько сотен метров столба воды.
В богатых приповерхностных слоях каши будет больше, из бедных вод больших глубин сеть принесёт её совсем чуть-чуть. Под бинокулярным микроскопом эта каша распадётся на множество веслоногих рачков-копепод, почти наверняка в ней найдутся несколько ракообразных покрупнее: эуфаузииды ("криль"), амфиподы и небольшие пелагические креветки, встретятся раковинки пелагических моллюсков-птеропод и напоминающие прямые вермишелинки прозрачные палочки "морских стрелок" - хетогнат, и очень похожие, но чёрные, палочки - планктонные рыбки-циклотоны, несколько полупрозрачных пелагических многощетинковых червей и ещё пара-другая разных любопытных тварей. И среди всего этого будут лежать прозрачные окатыши кусочков желе, какие-то обрывки щупалец, слизистые тяжи и комочки - остатки нежных желетелых организмов, попавших в сеть и растёртых потоком воды о тонкий нейлоновый газ (который ткань) фильтрующего конуса. Если повезёт, в пробе найдётся уцелевшая медузка1 или прозрачные колпачки - поплавки сифонофоры, но бóльшая часть желетелых животных окажется разрушенной. Понятно, что они тут были, но сколько? И кто?
Ибо желетелых в океане много, и они разные. Помимо всем известных медуз (от крошечных гидромедузок до огромных сцифоидных медуз вроде цианей или хризаор) там плавют ещё гребневики, сифонофоры и аппендикулярии (эти, конечно, сами не желетелые, но зато строят огромные слизистые домики). Гребневики, хотя на первый взгляд и похожи на медуз, им совсем не родичи, и принадлежат к отдельному типу животных. Они двусторонне-симметричны и передвигаются, гребя рядами гребных пластинок из сросшихся ресничек. Но, как и у медуз, их тела состоят из желеобразной массы, выстеленной одним слоем клеток снаружи и ещё одним изнутри. Как и медузы, гребневики - хищники, и у многих из них есть пара длинных ловчих щупалец.
Сифонофоры же, напротив, родичи медуз и принадлежат с ними к одной и той же группе организмов, которую раньше называли кишечнополостными, а теперь часто зовут стрекающими. Но они - не одиночные организмы, а колонии, у которой на общей оси-столоне сидит множество специализированных зооидов, которые преобразовались в поплавок, в плавательные колокола, в питающихся (и кормящих всю колонию) гастрозооидов с ловчими нитями, половых особей и даже в кроющие пластинки. И достигать такая колония может пары метров длинны. Но бывают и небольшие сифонофоры.
Аппендикулярии же вообще принадлежат к тому же типу хордовых, к которому относимся и мы с вами. Правда, они входят в другой, "не наш" подтип, и относятся не к позвоночным, а к оболочникам. Это небольшие, редко достигающие сантиметрового размера животные с длинным хвостом, в котором и проходит хорда. Нам важно, что их покровы выделяют густую слизь, из которой строится сложно организованный домик, намного превышающий по размерам саму аппендикулярию. В домики аппендикулярия живёт, с его помощью отфильтровывает из воды питательные частицы. Когда же он слишком забивается детритом, аппендикулярия попросту сбрасывает его и начинает создавать новый, а старый домик начинает неспешно тонуть, медленно распадаясь...
И вот всё это плавает в толще океанской воды. Причём медузы, гребневики и сифонофоры, как уже говорилось - хищники, стоящие на высоких этажах пищевой пирамиды, так что роль их в экоситемах пелагиали оказывается достаточно важной. Вспомним хотя бы хрестоматийный пример, какой разгром учинил в пелагиали Чёрного моря занесённый туда из американских вод гребневик-мнемиопсис… И понять, как работают пелагические экосистемы, как ветвятся в них трофические цепочки, как проходят сквозь них потоки органического вещества, не зная точно роли желетелых, достаточно сложно. А чтобы говорить о роли, надо сначала понять: да сколько же их там?! А сети приносят обрывки щупалец и похожие на прозрачные леденцы окатыши желе-мезоглеи… И как тут прикажете быть?
…Положение начало меняться в последние десятилетия XX века, когда в практику биоокеанологических работ вошли наблюдения за планктоном из глубоководных обитаемых аппаратов (ГОА). В лучах их прожекторов даже маленькие планктонные животные, парящие в тёмном столбе воды, хорошо видны, как видны нам пылинки в луче света, проникшем в тёмную комнату. Что же говорить о более крупных желетелых! И на глазах изумлённых исследователе клочья слизи в розоватой кашице планктонных проб развернулись сонмом поразительной красоты созданий, мерцающих в чёрной воде.
Первые же спуски батискафов «Триест» и «FNRS III» показали, что желетелых в столбе воды плавает много. Больше, чем ожидалось. Сперва это были просто сообщения о фактах. Потом начались попытки подойти к ним "с числом и мерой". Вот тут большой вклад в исследование роли желетелых в планктоне внесли наши отечественные экспедиции, в начале с подводным аппаратом «Аргус»2, а позже - с «Мирами». В нашей стране пионерами таких работ были М.Е. Виноградов, Э.А. Шушкина и Ю.Г. Чиндонова, в них так же принимали активное участие А.Л. Верещака и автор этих строк.
В основе изучения планктона в погружениях ГОА лежит подсчёт животных, проходящих при погружении аппарата через реперную рамку определенной площади или через реперный куб. Рамка выносится манипулятором ГОА в поле зрения наблюдателя. При работе с гораздо более разреженным макропланктоном возможно использование "большой рамки" площадью 3 м², образуемой вытянутыми вперёд манипуляторами ГОА с зажатым в них фалом (см. заглавную картинку в этой записи). Счёт планктона с любым типом счётных рамок обычно вёлся при погружении аппарата, так как при подъёме "сваливающаяся" с корпуса аппарата вода возмущает пространство перед иллюминатором.
Определения животных, их численность и размеры записывались на диктофон во время спуска аппарата. Одновременно на тот же диктофон надиктовывалась глубина нахождения аппарата. На борту судна данные расшифровывались, в каждом слое воды определялась численность животных разных групп, и, исходя из просмотренного объема воды и размеров животных, оценивалась и их биомасса.
Поскольку из ГОА всё-таки не удаётся просчитывать мелкий, миллиметрового размера мезопланктон, важно было сопоставить объединённые данные по разным орудиям лова: результатам прямых наблюдений (животные крупнее полутора сантиметров), ловам планктонными сетями и большими батометрами, огромными закрывающимися "стаканами", поднимавшими из глубин до 150 литров воды с определённых горизонтов (по этим пробам учитывалась совсем уже мелочь). Весь фокус был в том, чтобы провести такие работы подряд, в одной точке и без временного разрыва между ними.
Оценка состава и количества желетелых животных по результатам таких комплексных исследований в корне изменила существовавшие представления об их роли в пелагических сообществах всей толщи вод океана, или, по крайней мере, его батиальных глубин, верхних трёх километров столба воды. Оказалось, что на этих глубинах желетелые составляют 80-90 % сырой массы планктона. Правда, тут надо иметь в виду, что значительную долю их массы составляет пропитавшая их мезоглею вода, но всё равно, даже если "отсечь" эту воду и выражать биомассу планктона в содержащемся в нём органическом углероде, то роль желетелых по-прежнему остаётся огромной: до 25-40 % от общей биомассы. Существовавшая точка зрения, что вот есть рачковый планктон, определяющий суть происходящих в пелагиали процессов, и есть разные не столь важные примеси к нему, оказалась весьма далёкой от действительности. Совершенно очевидно, что желетелые играют важнейшую роль в транспорте органического вещества и энергии из "светлой", с идущим фотосинтезом, приповерхностной продуцирующей зоны в глубины океана, образуя существенную часть пула плотоядных животных столба воды. И это требует гораздо более серьёзного отношения к ним при расчётах продуктивности океанских экосистем.
На глубинах более 3000 метров роль хищников в пелагиали снижается (это общая закономерность), и на первые позиции выходят фильтраторы и детритофаги, собирающие провалившиеся на эти глубины крохи еды, падающие с пиршественного стола "верхних этажей". И тут важнейшую роль начинают играть аппендикулярии, чьи слизистые домики очень эффективно вылавливают из воды детритную взвесь.
Выяснилось и другое. Ещё первые спуски на «Аргусе» в Чёрном море показали, что желетелые не распределены равномерно в столбе воды, а норовят сформировать узкие пиковые скопления на "полочках" гидрологических границ, толщиной в первые метры или десятки метров. Оно и понятно: на таких границах скачком меняется плотность воды, а желетелые имеют плавучесть, близкую к нейтральной. Обнаружение этого обстоятельства тоже сильно повлияло на представления о распределении планктона в столбе воды. Такой слой плотного скопления желетелых вполне может играть роль фильтра, перехватывающего вертикальные потоки органики. А ведь вертикальные ловы планктонными сетями, когда сеть проходит от начала лова до своего закрытия несколько сот метров столба воды, никак не могли этого показать: пики неизбежно "размазываются" на весь этот столб. Это только наблюдения из ГОА можно "нарезать" на слои нужной толщины (при первичном подсчёте обычно используется шаг в 10 метров).
…Тогда же, в черноморских погружениях, удалось получить и новые наблюдения о поведении желетелых в столбе воды. Например, оказалось, что небольшие черноморские тентакулятные (щупальцевые) гребневики-плевробрахии не просто волочат свои щупальца за собой, как это всегда рисовали (и как они иногда действительно делают), но могут вывешивать их в воде красивыми спиралями, превращая в некий аналог ловчих сетей пауков-крестовиков.
Положение щупалец гребневиков-плевробрахий, охотящихся на рачков-калянусов (зарисовки М.Е. Виноградова из аппарата «Аргус», 1982 г.)
Позже черноморские наблюдения были подтверждены данными из открытого океана, где тоже удалось наблюдать пиковые скопления желетелых в узких слоях воды. Два примера из многих таких наблюдений приведены на рисунках.
Справа: вертикальное распределение общей численности желетелого планктона (включая домики аппендикуляпий) на полигоне "Менез-Гвен" (Северная Атлантика, 37°50' с.ш., 31°32' з.д.) по прямым подсчётам из ГОА «Мир» (30.07 2003 г., набл. Г.М. Виноградов). Численность животных в пересчёте на кубометр воды отложена по верхней горизонтальной оси. Так же показана кривая солёности воды (нижняя горизонтальная ось), видно, что пики численности желетелых совпадают с "зазубринами" на этой кривой (а значит, и со скачками плотности воды).
Слева: вертикальное распределение гребневиков на полигоне "Бисмарк" (Северная Атлантика, 48°06' с.ш., 16°09' з.д.) по прямым подсчётам из ГОА «Мир» (дневные часы 2.08 2002 г., набл. А.Л. Верещака). Показана температура воды.
Причём такие слои могут создавать и упоминавшиеся выше аппендикулярии, и тогда вода под ними оказывается буквально запорошена хлопьями "морского снега" из остатков сброшенных домиков. И, как показывают наблюдения, граница таких слоёв может быть очень резкой.
"В столбе воды полно какого-то гигантского снега, снежинки очень оформленные, сантиметров по пять и крупнее, м.б. остатки домиков аппендикулярий. Причём сыплются сверху, я даже знаю откуда: когда всплывали и светили ичимаем катеру (ичимай - это такой яркий голубоватый фонарь), снежинки эти стали густеть выше 80 м, а где-то на 60 м в воде был слой, весь забитый шарами желе, казалось, их чуть ли не больше, чем воды. И на тех же 60 м (примерно верх сезонного термоклина) их как ножом отрезало: раз, и ни одного, и только видно было, как макушка слоя вниз провалилась, как шампиньоны на грядке…" (из записей автора о погружении на ГОА «Мир» на 9° с.ш. над Восточно-Тихоокеанским поднятием в 2003 г.).
…Помимо прочего, вся эта история служит ещё и великолепной иллюстрацией того, что и в наши дни прямые наблюдения за природой могут принести самые неожиданные результаты.
К сожалению, финансовые и административные пертурбации первых десятилетий XXI века поставили «Миры» на прикол, а попытки адаптировать упомянутую методику для спусков необитаемых буксируемых аппаратов показали, что даже весьма хорошие телекамеры не могут полноценно заменить тут человеческие глаза. Во всяком случае, пока ещё не могут. Так что сейчас тема прямого подсчёта планктона в столбе воды несколько заглохла. Что же до важнейшего вопроса об истинной роли желетелых в экосистемах океанической пелагиали, то он ещё далёк от своего окончательного разрешения.
________________
1 ) Если же совсем не повезёт, то медуза окажется большой, и тогда пробе прямая дорога в брак, ибо выпутать из этого комка мезоглеи и щупалец налипшие на них организмы… н-да… Впрочем, не будем о грустном.
2 ) В наши дни «Аргус» стоит в качестве экспоната в Геологическом музей имени Вернадского в Москве, и всякий желающий может на него там посмотреть.
Журнальный вариант: Виноградов Г.М. 2019. Полный океан желе // Химия и жизнь - XXI век. № 11. С. 32-34.