Колчинский Э. И. (1940-2020) Единство эволюционной теории в разделенном мире ХХ века. (2015)
Часть 1. Когнитивные и социально-культурные аспекты развития эволюционной теории в XX в.
Глава 1. Эволюционный синтез в XX в
1.5. СТЭ под обстрелом: новые вызовы селекционизму
...Со временем выяснилось, что возникновение эволюционных новшеств идет путем первоначальной дупликации отдельных генов, их крупных комплексов, хромосом и даже целых геномов с последующей дивергенцией дуплицированных копий за счет мутаций, происходящих в одной копии, при наличии другой нормально функционирующей копии, которую сохраняет отбор. Дуплицированные же гены служили источником для сборки новых генов путем перекомбинирования их участков. Вскоре были обнаружены многочисленные примеры различных способов дупликации генов в эволюции различных таксонов (неравный кроссинговер, перенос копий какого-либо гена в новую часть генома при помощи мигрирующих генетических элементов или путем обратной транскрипции - репликации ДНК по матрице информационной РНК с последующим включением в геном полученных копий и т. д.). Были обнаружены так называемые псевдогены, представляющие собой результат дупликации с последующей инактивацией их мутациями. Псевдогены, по-видимому, служили источником «запасных частей» для сборки новых генов.
Одним из множества открытий, сделанных благодаря молекулярной эволюционной биологии, стало понимание того, что многие эволюционные инновации появились благодаря модификациям (мутациям) регуляторных, а не структурных генов ( Doebley, Lukens, 1998). Дупликация генов, ведущая к дивергенции функций и появлению новых, играет важную роль в объяснении появления и дивергенции в ходе эволюции бактерий, архей и эукариот ( Page, Holmes, 1998; Zhang, 2003).
На основе сходного набора генов в ходе эволюции возникало удивительное разнообразие форм и функций, что говорит в пользу предположения о решающей эволюционной роли малых мутаций в регуляторных областях генов. Модифицируя уровень транскрипции генов, время и место их включения и выключения, такие мутации, опосредованные естественным отбором, приводят к инновациям, лежащим в основе различий крупных таксонов.
...Вместе с тем современные дискуссии о эпигенетической наследственности и взаимодействие облигатных и факультативных ДНК- и РНК-носителей по сути дела не имеют ничего общего с рассуждениями и опытами ламаркистов. Молекулярные исследования не подтверждают идею Ламарка, что морфологические изменения, приобретенные в течение жизни животного или растения, могут переноситься через зародышевые клетки в следующее поколение. Эпигенетический феномен включает новые свойства генома и реакцию генома на условия окружающей среды, но и то и другое наследуется и подвержено действию мутаций. Более того, недавно было экспериментально показано, что у прионов есть нечто похожее на наследственную изменчивость, позволяющую им эволюционировать под действием естественного отбора. Таким образом они приспосабливаются к разным типам клеток и даже вырабатывают устойчивость к лекарствам (Li et al., 2010).
...По словам Артура ( Arthur, 2002), важнейшим фактором синтеза биологии развития и эволюционной теории стало открытие в 1984 г. семейства регуляторных генов, названных гомеозисными Hox-генами. Они кодируют ДНК-связывающие белки (факторы транскрипции), сильно влияющие на эмбриональное развитие. Например, подавление развития брюшных конечностей у насекомых определяется функциональными изменениями в белке, называемом Ultrabithorax, который кодируется Hox-геном (Ronshaugen et al., 2002). Семейство Hox-генов идентифицировали у артропод (насекомые, ракообразные, хелицеровые, мириаподы) и хордовых (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) и нашли аналоги у растений и дрожжей. Следовательно, это исключительно древняя и, несомненно, высококонсервативная структура, имеющая большое значение для эволюции механизмов и паттернов эмбриогенеза ( Meyer, 1998; Hall, 1999; Arthur, 2002; Gilbert, 2003).
...Отталкиваясь от идей российских биологов-эволюционистов (А. С. Фаминцына, К. С. Мережковского, Б. М. Козо-Полянского) и опираясь на результаты собственных цитологических, микробиологических и палеомикробиологических исследований, Линн Маргулис выдвинула гипотезу о симбиотической эволюции митохондрий и хлоропластов, ставшую поворотным моментом в развитии представлений о симбиогенезе, и превратила эти представления из экстравагантной гипотезы в хорошо обоснованную научную концепцию ( Margulis, 1970; Margulis, Sagan, 2002; Margulis et al., 2005; 2006). Маргулис представила эволюцию первых эукариот как результат постоянного включения в клетку хозяина-прокариота вначале автономных, физиологически отличных прокариотических клеток. В соответствии с этой концепцией, митохондрии эволюционировали из каких-то форм древних аэробных бактерий, а хлоропласты из каких-то прокариот, похожих на цианобактерии. Когда обитатели клетки хозяина получили в ней постоянное место жительства, они продолжили функционировать и размножаться таким образом, чтобы, когда клетка хозяина делилась, получались производные сообщества клеток. В этих работах отвергались представления о градуальном характере эволюции, идущей по пути усиления дифференциации, которые Л. Маргулис назвала ультра-неодарвинизмом, и всесторонне обосновывалась гипотеза о происхождении эукариотической клетки путем кооперации ее структур, существовавших ранее в качестве самостоятельных организмов. Тем самым дарвиновский механизм эволюции, построенный на отборе мелких мутаций, ставился под сомнение.
Высказанные Маргулис идеи далеко не сразу были приняты мировым научным сообществом, но в дальнейшем они были поддержаны многими исследователями и признаны важной вехой в развитии теории эндосимбиогенеза и всей эволюционной биологии ( Martin et al., 2001; Martin, Russell, 2003). Концепция симбиогенеза эукариотической клетки внесла существенные изменения и в представления о ранних этапах эволюции биосферы. Маргулис существенно дополнила гипотезу «Геи», выдвинутую Дж. Ловелоком, представив первичную биосферу как общепланетарную экосистему, состоящую из множества подсистем, компоненты которых связаны между собой разными формами симбиотических отношений. Будучи одним из авторов названия таксона-империи Eukaryota-Whittaker & Margulis, Маргулис много сделала для разработки представлений о пяти основных царствах жизни, коренным образом изменивших вековые традиции систематики (Margulis, Schwartz, 1998). Недавно была сделана попытка обобщить идеи симбиогенеза и горизонтального переноса генов для выделения в качестве основной единицы отбора не организма, а аутоценоза как самоуправляемой системы хозяин-симбионты, тогда соответственно единицей эволюции признается система аутоценозов, или демоценоз ( Савинов, 2012).
...Благодаря геномике и биоинформатике было доказано, что материалом для эволюции могут служить такие случайные наследственные вариации, как крупные перестройки генома, частичные или полные дупликации, потери генов, инвазии мобильных генов, горизонтальные переносы генов и геномов, ведущие к симбиогенезу. Механизмом формирования генома служит нормализирующий отбор последовательностей полинуклеотидов, предшествующий дарвиновскому классическому отбору по фенотипу. Он отметает вредные и сохраняет нейтральные мутации, способные стать основой формирования крупных инноваций, подобно гену FОXP2, ответственному за вербальные способности, с мутацией которого сейчас связывают становление речи, а значит, и сознания у предков человека.
...Геномика показала, что повышение сложности и размера генома у многоклеточных эукариот не столько результат увеличения их адаптивности, сколько последствия неэффективности отбора в малочисленных популяциях. В пределах крупных групп организмов невозможно выявить тенденцию к повышению уровня организации.
Глава 1. Эволюционный синтез в XX в
1.5. СТЭ под обстрелом: новые вызовы селекционизму
...Со временем выяснилось, что возникновение эволюционных новшеств идет путем первоначальной дупликации отдельных генов, их крупных комплексов, хромосом и даже целых геномов с последующей дивергенцией дуплицированных копий за счет мутаций, происходящих в одной копии, при наличии другой нормально функционирующей копии, которую сохраняет отбор. Дуплицированные же гены служили источником для сборки новых генов путем перекомбинирования их участков. Вскоре были обнаружены многочисленные примеры различных способов дупликации генов в эволюции различных таксонов (неравный кроссинговер, перенос копий какого-либо гена в новую часть генома при помощи мигрирующих генетических элементов или путем обратной транскрипции - репликации ДНК по матрице информационной РНК с последующим включением в геном полученных копий и т. д.). Были обнаружены так называемые псевдогены, представляющие собой результат дупликации с последующей инактивацией их мутациями. Псевдогены, по-видимому, служили источником «запасных частей» для сборки новых генов.
Одним из множества открытий, сделанных благодаря молекулярной эволюционной биологии, стало понимание того, что многие эволюционные инновации появились благодаря модификациям (мутациям) регуляторных, а не структурных генов ( Doebley, Lukens, 1998). Дупликация генов, ведущая к дивергенции функций и появлению новых, играет важную роль в объяснении появления и дивергенции в ходе эволюции бактерий, архей и эукариот ( Page, Holmes, 1998; Zhang, 2003).
На основе сходного набора генов в ходе эволюции возникало удивительное разнообразие форм и функций, что говорит в пользу предположения о решающей эволюционной роли малых мутаций в регуляторных областях генов. Модифицируя уровень транскрипции генов, время и место их включения и выключения, такие мутации, опосредованные естественным отбором, приводят к инновациям, лежащим в основе различий крупных таксонов.
...Вместе с тем современные дискуссии о эпигенетической наследственности и взаимодействие облигатных и факультативных ДНК- и РНК-носителей по сути дела не имеют ничего общего с рассуждениями и опытами ламаркистов. Молекулярные исследования не подтверждают идею Ламарка, что морфологические изменения, приобретенные в течение жизни животного или растения, могут переноситься через зародышевые клетки в следующее поколение. Эпигенетический феномен включает новые свойства генома и реакцию генома на условия окружающей среды, но и то и другое наследуется и подвержено действию мутаций. Более того, недавно было экспериментально показано, что у прионов есть нечто похожее на наследственную изменчивость, позволяющую им эволюционировать под действием естественного отбора. Таким образом они приспосабливаются к разным типам клеток и даже вырабатывают устойчивость к лекарствам (Li et al., 2010).
...По словам Артура ( Arthur, 2002), важнейшим фактором синтеза биологии развития и эволюционной теории стало открытие в 1984 г. семейства регуляторных генов, названных гомеозисными Hox-генами. Они кодируют ДНК-связывающие белки (факторы транскрипции), сильно влияющие на эмбриональное развитие. Например, подавление развития брюшных конечностей у насекомых определяется функциональными изменениями в белке, называемом Ultrabithorax, который кодируется Hox-геном (Ronshaugen et al., 2002). Семейство Hox-генов идентифицировали у артропод (насекомые, ракообразные, хелицеровые, мириаподы) и хордовых (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) и нашли аналоги у растений и дрожжей. Следовательно, это исключительно древняя и, несомненно, высококонсервативная структура, имеющая большое значение для эволюции механизмов и паттернов эмбриогенеза ( Meyer, 1998; Hall, 1999; Arthur, 2002; Gilbert, 2003).
...Отталкиваясь от идей российских биологов-эволюционистов (А. С. Фаминцына, К. С. Мережковского, Б. М. Козо-Полянского) и опираясь на результаты собственных цитологических, микробиологических и палеомикробиологических исследований, Линн Маргулис выдвинула гипотезу о симбиотической эволюции митохондрий и хлоропластов, ставшую поворотным моментом в развитии представлений о симбиогенезе, и превратила эти представления из экстравагантной гипотезы в хорошо обоснованную научную концепцию ( Margulis, 1970; Margulis, Sagan, 2002; Margulis et al., 2005; 2006). Маргулис представила эволюцию первых эукариот как результат постоянного включения в клетку хозяина-прокариота вначале автономных, физиологически отличных прокариотических клеток. В соответствии с этой концепцией, митохондрии эволюционировали из каких-то форм древних аэробных бактерий, а хлоропласты из каких-то прокариот, похожих на цианобактерии. Когда обитатели клетки хозяина получили в ней постоянное место жительства, они продолжили функционировать и размножаться таким образом, чтобы, когда клетка хозяина делилась, получались производные сообщества клеток. В этих работах отвергались представления о градуальном характере эволюции, идущей по пути усиления дифференциации, которые Л. Маргулис назвала ультра-неодарвинизмом, и всесторонне обосновывалась гипотеза о происхождении эукариотической клетки путем кооперации ее структур, существовавших ранее в качестве самостоятельных организмов. Тем самым дарвиновский механизм эволюции, построенный на отборе мелких мутаций, ставился под сомнение.
Высказанные Маргулис идеи далеко не сразу были приняты мировым научным сообществом, но в дальнейшем они были поддержаны многими исследователями и признаны важной вехой в развитии теории эндосимбиогенеза и всей эволюционной биологии ( Martin et al., 2001; Martin, Russell, 2003). Концепция симбиогенеза эукариотической клетки внесла существенные изменения и в представления о ранних этапах эволюции биосферы. Маргулис существенно дополнила гипотезу «Геи», выдвинутую Дж. Ловелоком, представив первичную биосферу как общепланетарную экосистему, состоящую из множества подсистем, компоненты которых связаны между собой разными формами симбиотических отношений. Будучи одним из авторов названия таксона-империи Eukaryota-Whittaker & Margulis, Маргулис много сделала для разработки представлений о пяти основных царствах жизни, коренным образом изменивших вековые традиции систематики (Margulis, Schwartz, 1998). Недавно была сделана попытка обобщить идеи симбиогенеза и горизонтального переноса генов для выделения в качестве основной единицы отбора не организма, а аутоценоза как самоуправляемой системы хозяин-симбионты, тогда соответственно единицей эволюции признается система аутоценозов, или демоценоз ( Савинов, 2012).
...Благодаря геномике и биоинформатике было доказано, что материалом для эволюции могут служить такие случайные наследственные вариации, как крупные перестройки генома, частичные или полные дупликации, потери генов, инвазии мобильных генов, горизонтальные переносы генов и геномов, ведущие к симбиогенезу. Механизмом формирования генома служит нормализирующий отбор последовательностей полинуклеотидов, предшествующий дарвиновскому классическому отбору по фенотипу. Он отметает вредные и сохраняет нейтральные мутации, способные стать основой формирования крупных инноваций, подобно гену FОXP2, ответственному за вербальные способности, с мутацией которого сейчас связывают становление речи, а значит, и сознания у предков человека.
...Геномика показала, что повышение сложности и размера генома у многоклеточных эукариот не столько результат увеличения их адаптивности, сколько последствия неэффективности отбора в малочисленных популяциях. В пределах крупных групп организмов невозможно выявить тенденцию к повышению уровня организации.