И. И. Шмальгаузен (1884 - 1963) Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (1982)
Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития
2. Стабильность нормального «дикого» типа и лабильность отдельных мутаций
...Устойчивость процессов развития нормального генотипа ясно выражается также и в более или менее полном доминировании признаков нормы над большинством мутаций [R. Fisher, 1930, 1931; Н. Muller, 1932; и др.]. Известно, что большинство мутаций оказываются рецессивными при скрещивании с нормой.
…
3. Механизм стабилизации индивидуального развития
...Прежде всего, отметим, что в результате непрерывного мутирования и постоянно идущего процесса нейтрализации всех вредных выражений наиболее обычных мутаций путем дальнейшего накопления малых мутаций происходит непрерывная перестройка генотипического строения и нормы реакций особей, сохраняющих при этом все же свой «нормальный» фенотип. Включение все новых мутаций и соответствующая перестройка генотипа, т. е. внутренних факторов развития, означает, однако, изменение самого процесса индивидуального развития. Один и тот же конечный результат достигается при этом различными средствами. Таким образом, при известных условиях (установившихся соотношений между организмом и средой) происходит непрерывная перестройка индивидуального развития, т. е. эволюция онтогенеза при общей неизменности фенотипа взрослой особи.
... В лабораторной линии «Флорида» в течение длительной культуры все время ведется тщательное вылавливание всех обнаруживаемых мутаций. Культура всегда поддерживается возможно более чистой. Это означает ведение искусственного отбора на максимальную устойчивость нормы (главным образом по отношению к морфологическим мутациям), идущим в том же направлении как и естественный отбор на жизнеспособность и плодовитость (т. е. в отношении физиологических мутаций). В такой культуре возможно лишь существование, размножение и дальнейшее накопление малых мутаций - модификаторов, в особенности стабилизирующих норму, т. е. мутаций, лишенных в данном генотипе видимого выражения.
...Вместе с тем это показывает, что в процессе эволюции преимущества будут не на стороне максимальной устойчивости нормы и максимальной ее доминантности, а на стороне известного оптимального уровня этой устойчивости [Р. Берг, 1942], оставляющего известные границы возможной индивидуальной изменчивости членов популяции. Ширина этих границ зависит от конкретных условий существования данной популяции, и для обширной популяции, живущей в разнообразных условиях внешней среды, она, во всяком случае, выше, чем для малых популяций и ограниченных условий существования.
...Мы уже в прошлом разделе (2) обратили внимание на то, что нормальный «дикий» тип отличается от любых отдельных мутаций своей гораздо большей устойчивостью не только по отношению к внутренним (наследственным) факторам развития, но и по отношению к изменениям во внешних факторах. И в этом мы видим результат стабилизирующего влияния того же естественного отбора в пользу установившейся нормы (т. е. элиминации всех уклонений).
...Такую форму индивидуального развития, зависимого в своем осуществлении от известного минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию внутреннего механизма типично детерминированного морфо-генетического процесса, я назвал [1940] авторегуляторным развитием. При «авторегуляции» достигается уже некоторая степень автономности процессов индивидуального развития. Приблизительно в этом же смысле Уоддингтон [Waddington, 1942] употребляет термин «canalisation». Мы считаем авторегуляцию (или «canalisation») переходным этапом на пути развития еще более совершенных форм регуляции, характеризующих автономное развитие на базе наследственных факторов. Если пороги нормальной реактивности тканей раздвигаются еще шире - за пределы обычных колебаний в факторах внешней среды, оказывавших влияние на данный морфогенетический процесс, то результатом этого явится практическая независимость его от этих факторов. В момент готовности ткани к специфической реакции она всегда встречает внешний раздражитель требуемой интенсивности (в виде известного минимума температуры и т. п.). Роль пускового механизма переходит тогда к внутренним факторам (готовность ткани к реакции), а морфогенетический процесс протекает по существу автономно. Известный комплекс «нормальных» условий среды определяет лишь возможность нормального развития. Прогрессивная автономизация индивидуального развития покоится на создании регуляторных механизмов, «защищающих» осуществление нормальной организации от возможных нарушений как со стороны уклонений во внутренних факторах, так и со стороны изменений во внешних факторах. Эта автономизация является наиболее полным выражением той же стабилизации формообразования, которая протекает всегда и повсюду в пользу установившейся нормы под руководящим влиянием естественного отбора, т. е. на основе элиминации всех неблагоприятных от нее уклонений (как наследственных, так и ненаследственных).