Какая тёрка примитивнее?
Сравнительная и эволюционная морфология - высший пилотаж в зоологии (и, вероятно, в ботаники). Масштабные работы в этом направлении встречаются все реже и реже, а докторские диссертации - вообще редкое событие. Таким событием стала диссертация Елены Ворцепневой «Глоточное вооружение брюхоногих моллюсков (Gastropoda, Mollusca): онтогенез и эволюция». В глотке у большинства моллюсков формируется сложный аппарат для соскребывания и измельчения пищи - челюсти и радула. Радула или тёрка состоят из хитиновых зубов, которые по мере формирования и стирания «движутся» на особой «ленте» вперед и потом утрачиваются. Вот так это выглядит на схеме, приведенной в диссертации:
Схема вооружения глотки моллюска на продольном срезе. Зеленая - радула.
Елена тщательно изучила формирование радулы в разных группах брюхоногих моллюсков и пришла к одному интересному выводу. Сначала немного морфологии. Радулу моллюсков принято делить на два основных типа - стереоглоссную и флексиглоссную. Если в покое и во время работы подложка радулы никак не деформируется - это стереоглоссная радула. Такую радулу можно сравнить с нашими челюстями, которые при любом раскрытии рта остаются такими же твердыми и не гнущимися. Если мягкая подложка радулы продольно изгибается (сворачивается или разворачивается), то такая радула называется флексиглоссной. Различия между двумя радулами хорошо заметны на фотографиях, приведенных ниже, а также на схемах.
Схемы радул на поперечном срезе.
Среди брюхоногих моллюсков (=улиток) стереоглоссная радула есть только у морских блюдечек (подкласс Patellogastropoda), в то время как в других подклассах радула в основном флексиглоссная. Считалось, что стереоглоссная радула - примитивная конструкция, поскольку свойственна такой базальной группе моллюсков, как хитоны. Елена Ворцепнева, изучив формирование зубок в обоих типах радулы, пришла к выводу, что стереоглоссная радула блюдечек - специализированный аппарат, сформированный для соскребывания водорослей с очень твердого субстрата. У такой радулы хитиновые зубы пропитаны соединениями железа и кремния, в результате чего эти зубы - самые твердые на свете. Система формирования зубов тоже специализированная. Для меня такой вывод был неожиданным, но в диссертации есть упоминание о том, что радула хитонов сгибается по краям, то есть не стереоглоссная. Если это подтвердится (а эти данные Елена еще не опубликовала), то придется переписывать наши представления об эволюции радулы. Впрочем, Елена Ворцепнева уже начала их переписывать.
Я застал то время, когда у нас в стране господствовала ленинградская школа сравнительных морфологов беспозвоночных. Тогда главной считалась теоретическая часть анализа - то, насколько ученый владеет теорией эволюционной морфологии. В ходу были различные правила и закономерности (модусы) морфологической эволюции, и в хорошей докторской было принято предложить свой модус или хотя бы доработать уже известный. Самый известный в нашей стране модус - олигомеризация гомологичных органов (= уменьшения числа однородных органов или структур). Если совсем наглядно - облысение с возрастом это и есть олигомеризация волос. Мой научный руководитель, Олег Иванович Белогуров, предложил в докторской свой оригинальный модус, который затерялся среди прочих модусов и найти/воспроизвести его я уже не могу. В 21 веке все поменялось. Сейчас морфологи делают упор на фактологическую часть, разнообразные методики исследований - чем их больше, тем интегративнее (=объективнее) исследование. Анализ полученных результатов идет в тесной связи с филогенией группы, построенной на основе молекулярно-генетических данных. Чем больше картинок при этом, тем лучше. То есть, как говорил мой американский коллега, «все больше визуализаций, и все меньше спекуляций». Именно в таком ключе выстроена работа Елены Ворцепневой. Пожелаем ей успешной защиты!