Тернистый путь цефалоринх. Часть 1.
13 марта исполняется 60 лет Владимиру Васильевичу Малахову, одному из ведущих отечественных зоологов беспозвоночных. Этому событию и посвящен настоящий очерк.
(Шуточный рисунок киноринхи, принадлежащий Robert Higgins)
Не будет большим преувеличением сказать, что проблемы филогении беспозвоночных в той или иной степени завязана на червях. Тот, кто развяжет этот гордиев узел, войдет в историю науки как наиболее значимый зоолог 21 века. А может и 22-го, но только не 20-го, и едва ли это будет один человек, тем более чистой воды морфолог. В минувшем столетии господствовали два противоположных подхода в систематике червей. Первый был предельно прост: если группа не укладывается в какой-то известный тип, то ее нужно выделять в новый. Перебрав в уме все выделенные 20 веке типы червей, у меня получилась внушительная цифра - 24 (и это только рецентные группы без учета ортонектид и дициемид!). Зарубежные учебники по зоологии представляли собой "свалку" типов с невыясненными филогенетическими связями. В нашей стране был распространен старомодный подход, сутью которого могло бы быть известное изречение "не умножай сущности без нужды". В книге В.Н. Беклемишева подавляющее число червей было поделено между двумя типами, "масштаб" которых корнями уходит в 19 век - Scolecida и Articulata. Среди этих "мегамонстров" затерялись два крошечных типа - Prosopygia и Pogonophora, причем остается загадкой, почему В.Н. отделил сипункулид (=Prosopygia) от трохофорных артикулят. Прошло почти 20 лет и уже К.В. Беклемишев (1982) в своем методическом пособии практически без изменений рекомендует для студентов МГУ систему своего отца. В это же время в только что вышедшем учебнике В.А. Догеля фигурировало 6 типов червей (включая погонофор), что в большей степени отражает взгляды ведущих ленинградских зоологов. Практически в те же годы В.В. Малахов создал оригинальную систему первичнополостных червей, в которой число типов не было ни слишком маленьким, ни чрезмерно большим.
Вероятно, многие из почитателей Малахова знают, что Владимир Васильевич защитил докторскую диссертацию в 29 лет. Но немногие из нынеживущих были свидетелями этого неординарного события. Красиво и логично изложенная система первичнополостных червей казалась столь безупречной и простой, что под ее влияние попало большинство присутствующих. Вместо громоздкого типа круглых червей было выделено 4 типа: Nemathelminthes s.l. (Nematoda + Gastrotricha), Rotifera, Acanthocephala и новый тип Cephalorhyncha, объединяющий приапулид, кинорихов и волосатиков. Число типов могло быть и меньшим, поскольку буквально напрашивалось объединение коловраток и скребней, однако реалии того времени были таковы, что тип Acanthocephala, выделенный Скрябиным и Шульцем (1931), все еще оставался центральным брильянтом в короне отечественной гельминтологии. Не могу не отметить, что иностранные авторы, не зная наших "открытий", продолжают считать Lankester (1900) автором этого типа.
Что же так привлекло внимание в системе Малахова? На первый взгляд, в ней предлагалась очередная версия объединения первичнополостных червей в группы высокого ранга. К тому времени на кладбище забытых таксонов поросли мохом надгробные плиты таких групп, как Trochelminthes, Nematorhyncha, Rotiferomorpha, Arhynchohelminthes и т.д. Свежевырытые могилы ждали новых покойников. Но цефалоринхи не собирались пополнить список усопших по той причине, что чуть ли не впервые в систему первичнополостных червей во главу угла было поставлено эмбриональное развитие, которое хорошо перекликалось с общим планом строения. Для того, чтобы понять истоки системы В.В. Малахова, необходимо вернуться к идеям В.Н. Беклемишева о полифилетическом происхождении Bilateria. Согласно этой концепции судьба бластопора в ходе онтогенеза отражает три разных способа формирования сквозного кишечника в эволюции и соответствует трем крупным филогенетическим ветвям Bilateria - Protrochozoa, Throchozoa и Deuterostomia. Круглые черви априорно были отнесены к Protrochozoa, хотя в пределах этой группы наблюдаются первичноротость, вторичноротость и типичная плагиаксония. Вот на это и обратил внимание В.В. Малахов, предложив разделить первичнополостных червей на три эволюционные ветви. По той же причине классические названия Protostomia и Deuterostomia он заменил на Spiraloblastica и Radialoblastica, поскольку вторичноротость наблюдается у и первичноротых (волосатиков и приапулид). Позже, в статье "Проблемы построения общей системы многоклеточных" (1991), Малахов привел филогенетическое древо, в котором первичнополостные черви располагались ближе всего к предкам Bilateria, но при этом не были отнесены ни к Spiraloblastica, ни к Radialoblastica. Пройдет время и В.В. полностью пересмотрит свои воззрения на происхождение Bilateria, признав исходными формы с метамерной организацией. Но это будет потом. А тогда, в 80-ые, живо обсуждалась не столько новая система круглых червей, сколько новый тип головохоботковых.
Филогенетическое древо из: Малахов, 1991.
Филогенетическая схема по: Малахов, 2009.
В отечественной зоологии беспозвоночных были свои правила игры. И эти правила отражались, прежде всего, в содержании докторских диссертаций. Существовал негласный список авторов, которых следовало бы процитировать, и напрасно молодое поколение думает, что в него входили классики марксизма-ленинизма. Например, хорошим тоном считалось цитирование В.А. Догеля и А.Л. Тахтаджяна, с подтверждением закона олигомеризации гомологичных органов и принципа гетеробатмии. Особой фишкой было открытие нового модуса органогенеза. У крупных зоологов были "трофеи" в виде новых отрядов, подклассов и даже классов. Так, А.В. Иванов выделил класс удонеллид, Б.Е. Быховский - моногеней, Ю.В. Мамкаев - подклассы Archo- и Neoophora. Но установление нового типа считалось чем-то беспрецедентным. О скребнях я упоминал выше. Е.Д. Логачев еще 1957 предложил выделить цестод в отдельный тип, однако дальше тезисов его не пустили, раскритиковав в пух и прах. Погонофоры были безусловной гордостью отечественной зоологии, символом согласия между московской и ленинградской зоологическими школами. И вот теперь был установлен новый тип Cephalorhyncha, который вбирал в себя столь разноликих червей: 1) волосатики, которых традиционно сближали с нематодами, 2) киноринхи, метамерия которых вызывала у зоологов недоумение, 3) приапулиды, которые возвышались над всеми прочими круглыми червями наличием целома. Всех их объединяло одно важнейшее сходство - наличие усеянного шипами головного конца (интроверта), который мог, подобно хоботу немертин и хоботку цестод, вворачиваться внутрь. Правда, у волосатиков такая организация имелась только у личинок, но это было вполне объяснимо их паразитическим образом жизни. Общий план строения всех трех групп казался столь сходным, что сейчас даже трудно понять, почему такая простая идея не пришла в голову никому из зарубежных зоологов, которые перебрали самые нелепые комбинации, объединяя друг с другом разные классы червей. Не удивительно, почему Kristensen, описывая лорицифер, не нашел оснований для объединения этой группы с каким-либо типом первичнополостных червей - он просто не видел "плана строения". Для тех, кто проникся идеями Малахова, принадлежность лорицифер к цефалоринхам была неоспоримой. И тем не менее нельзя сказать, что Cephalorhyncha произвели тот же фурор в зоологии, что и погонофоры.
(Шуточный рисунок киноринхи, принадлежащий Robert Higgins)
Не будет большим преувеличением сказать, что проблемы филогении беспозвоночных в той или иной степени завязана на червях. Тот, кто развяжет этот гордиев узел, войдет в историю науки как наиболее значимый зоолог 21 века. А может и 22-го, но только не 20-го, и едва ли это будет один человек, тем более чистой воды морфолог. В минувшем столетии господствовали два противоположных подхода в систематике червей. Первый был предельно прост: если группа не укладывается в какой-то известный тип, то ее нужно выделять в новый. Перебрав в уме все выделенные 20 веке типы червей, у меня получилась внушительная цифра - 24 (и это только рецентные группы без учета ортонектид и дициемид!). Зарубежные учебники по зоологии представляли собой "свалку" типов с невыясненными филогенетическими связями. В нашей стране был распространен старомодный подход, сутью которого могло бы быть известное изречение "не умножай сущности без нужды". В книге В.Н. Беклемишева подавляющее число червей было поделено между двумя типами, "масштаб" которых корнями уходит в 19 век - Scolecida и Articulata. Среди этих "мегамонстров" затерялись два крошечных типа - Prosopygia и Pogonophora, причем остается загадкой, почему В.Н. отделил сипункулид (=Prosopygia) от трохофорных артикулят. Прошло почти 20 лет и уже К.В. Беклемишев (1982) в своем методическом пособии практически без изменений рекомендует для студентов МГУ систему своего отца. В это же время в только что вышедшем учебнике В.А. Догеля фигурировало 6 типов червей (включая погонофор), что в большей степени отражает взгляды ведущих ленинградских зоологов. Практически в те же годы В.В. Малахов создал оригинальную систему первичнополостных червей, в которой число типов не было ни слишком маленьким, ни чрезмерно большим.
Вероятно, многие из почитателей Малахова знают, что Владимир Васильевич защитил докторскую диссертацию в 29 лет. Но немногие из нынеживущих были свидетелями этого неординарного события. Красиво и логично изложенная система первичнополостных червей казалась столь безупречной и простой, что под ее влияние попало большинство присутствующих. Вместо громоздкого типа круглых червей было выделено 4 типа: Nemathelminthes s.l. (Nematoda + Gastrotricha), Rotifera, Acanthocephala и новый тип Cephalorhyncha, объединяющий приапулид, кинорихов и волосатиков. Число типов могло быть и меньшим, поскольку буквально напрашивалось объединение коловраток и скребней, однако реалии того времени были таковы, что тип Acanthocephala, выделенный Скрябиным и Шульцем (1931), все еще оставался центральным брильянтом в короне отечественной гельминтологии. Не могу не отметить, что иностранные авторы, не зная наших "открытий", продолжают считать Lankester (1900) автором этого типа.
Что же так привлекло внимание в системе Малахова? На первый взгляд, в ней предлагалась очередная версия объединения первичнополостных червей в группы высокого ранга. К тому времени на кладбище забытых таксонов поросли мохом надгробные плиты таких групп, как Trochelminthes, Nematorhyncha, Rotiferomorpha, Arhynchohelminthes и т.д. Свежевырытые могилы ждали новых покойников. Но цефалоринхи не собирались пополнить список усопших по той причине, что чуть ли не впервые в систему первичнополостных червей во главу угла было поставлено эмбриональное развитие, которое хорошо перекликалось с общим планом строения. Для того, чтобы понять истоки системы В.В. Малахова, необходимо вернуться к идеям В.Н. Беклемишева о полифилетическом происхождении Bilateria. Согласно этой концепции судьба бластопора в ходе онтогенеза отражает три разных способа формирования сквозного кишечника в эволюции и соответствует трем крупным филогенетическим ветвям Bilateria - Protrochozoa, Throchozoa и Deuterostomia. Круглые черви априорно были отнесены к Protrochozoa, хотя в пределах этой группы наблюдаются первичноротость, вторичноротость и типичная плагиаксония. Вот на это и обратил внимание В.В. Малахов, предложив разделить первичнополостных червей на три эволюционные ветви. По той же причине классические названия Protostomia и Deuterostomia он заменил на Spiraloblastica и Radialoblastica, поскольку вторичноротость наблюдается у и первичноротых (волосатиков и приапулид). Позже, в статье "Проблемы построения общей системы многоклеточных" (1991), Малахов привел филогенетическое древо, в котором первичнополостные черви располагались ближе всего к предкам Bilateria, но при этом не были отнесены ни к Spiraloblastica, ни к Radialoblastica. Пройдет время и В.В. полностью пересмотрит свои воззрения на происхождение Bilateria, признав исходными формы с метамерной организацией. Но это будет потом. А тогда, в 80-ые, живо обсуждалась не столько новая система круглых червей, сколько новый тип головохоботковых.
Филогенетическое древо из: Малахов, 1991.
Филогенетическая схема по: Малахов, 2009.
В отечественной зоологии беспозвоночных были свои правила игры. И эти правила отражались, прежде всего, в содержании докторских диссертаций. Существовал негласный список авторов, которых следовало бы процитировать, и напрасно молодое поколение думает, что в него входили классики марксизма-ленинизма. Например, хорошим тоном считалось цитирование В.А. Догеля и А.Л. Тахтаджяна, с подтверждением закона олигомеризации гомологичных органов и принципа гетеробатмии. Особой фишкой было открытие нового модуса органогенеза. У крупных зоологов были "трофеи" в виде новых отрядов, подклассов и даже классов. Так, А.В. Иванов выделил класс удонеллид, Б.Е. Быховский - моногеней, Ю.В. Мамкаев - подклассы Archo- и Neoophora. Но установление нового типа считалось чем-то беспрецедентным. О скребнях я упоминал выше. Е.Д. Логачев еще 1957 предложил выделить цестод в отдельный тип, однако дальше тезисов его не пустили, раскритиковав в пух и прах. Погонофоры были безусловной гордостью отечественной зоологии, символом согласия между московской и ленинградской зоологическими школами. И вот теперь был установлен новый тип Cephalorhyncha, который вбирал в себя столь разноликих червей: 1) волосатики, которых традиционно сближали с нематодами, 2) киноринхи, метамерия которых вызывала у зоологов недоумение, 3) приапулиды, которые возвышались над всеми прочими круглыми червями наличием целома. Всех их объединяло одно важнейшее сходство - наличие усеянного шипами головного конца (интроверта), который мог, подобно хоботу немертин и хоботку цестод, вворачиваться внутрь. Правда, у волосатиков такая организация имелась только у личинок, но это было вполне объяснимо их паразитическим образом жизни. Общий план строения всех трех групп казался столь сходным, что сейчас даже трудно понять, почему такая простая идея не пришла в голову никому из зарубежных зоологов, которые перебрали самые нелепые комбинации, объединяя друг с другом разные классы червей. Не удивительно, почему Kristensen, описывая лорицифер, не нашел оснований для объединения этой группы с каким-либо типом первичнополостных червей - он просто не видел "плана строения". Для тех, кто проникся идеями Малахова, принадлежность лорицифер к цефалоринхам была неоспоримой. И тем не менее нельзя сказать, что Cephalorhyncha произвели тот же фурор в зоологии, что и погонофоры.