Неорганические глаза
Многофункциональность хитоновой биоминерализованной брони с интегрированной визуальной системой
- Лин Ли 1 , 2 , * ,
- Мэтью Дж. Коннорс 1 , * ,
- Матиас Колле 3 ,
- Грант Т. Англия 2 ,
- Даниил I. Шпайсер 4 ,
- Сянхуэй Сяо 5 ,
- Джоанна Айзенберг 2 , 6 , 7 ,
- Кристина Ортис 1 , †
Посмотреть всех авторов
Наука 20 ноября 2015:
Природа предоставляет множество примеров многофункциональных конструкционных материалов, в которых компромиссы накладываются противоречивыми функциональными требованиями. Одним из таких примеров является биоминерализованная броня хитона Acanthopleura granulata , которая включает в себя интегрированную сенсорную систему, включающую сотни глаз с линзами на основе арагонита. Мы используем оптические эксперименты, чтобы продемонстрировать, что эти микроскопические линзы способны формировать изображения. Рассеяние света поликристаллическими линзами сводится к минимуму благодаря использованию относительно крупных, кристаллографически выровненных зерен. Механическое тестирование нескольких масштабов показывает, что с увеличением размера, сложности и функциональности встроенных сенсорных элементов локальные механические характеристики брони снижаются. Однако A. granulata было разработано несколько стратегий для компенсации его механических уязвимостей для формирования многоцелевой системы с кооптимизированными оптическими и структурными функциями
Мы исследуем многофункциональный дизайн и производительность биоминерализованной брони литорального хитона Acanthopleura granulata , которая содержит интегрированную зрительную систему. Хитоны - единственная известная группа существующих моллюсков, у которой живая ткань интегрирована в самый наружный слой их раковин ( 12 ). Эта ткань образует сложную сеть каналов, которые открываются дорсально как органы чувств, известные как эстеты. Для эстетов было предложено множество функций ( 13 ), хотя наблюдения за фототаксическим поведением ряда хитонов ( 14 , 15 ) позволяют предположить, что фотоприем может играть доминирующую роль. У некоторых видов эстеты включают сотни глазных линз ( 16 ,17 ) которые могут быть в состоянии пространственно разрешать объекты ( 18 ). В отличие от линз на основе белков большинства глаз животных, линзы хитонов, как и их оболочки, в основном состоят из арагонита ( 18 ). В отличие от немногих других глаз, которые, как известно, содержат линзы, сделанные из карбоната кальция, такие как линзы трилобитов ( 19 , 20 ), глаза хитонов интегрированы внутри и распределены по всей поверхности спинной оболочки, а не локализованы в определенной области тело. Хотя кальцитовые линзы хрупких звезд также рассредоточены по пластинам дорсального плеча ( 4 ), неясно, обеспечивают ли они пространственное зрение аналогично линзам хитонов ( 18).). Здесь мы показываем, что хитон A. granulata способен адаптировать локальную геометрию, кристаллографию и границы раздела арагонита для достижения многофункциональной брони.
Две основные сенсорные структуры в оболочке A. granulata ( рис. 1A и рис. S1) появляются на поверхности в виде небольших выпуклостей диаметром ~ 50 мкм ( рис. 1, B и C ). Более многочисленные мегалаэстеты, которые являются общими для всех хитонов, сохраняют ту же непрозрачность, что и несенсорные области, и покрыты порами, которые выглядят как черные пятна на сканирующих электронных микрофотографиях (СЭМ) ( Рис. 1C ). Глаза отличаются своими полупрозрачными линзами, которые окружены темными участками, содержащими пигмент феомеланин ( 21 ) (наружный диаметр 86 ± 4 мкм; n = 10) ( рис. 1В).). Обе сенсорные структуры расположены в долинах, образованных большими несенсорными выступами (диаметр ~ 200 мкм; высота ~ 100 мкм), что обнаруживается при трехмерной (3D) стереографической реконструкции поверхности оболочки ( рис. 1, D). и е ). СЭМ-исследование показало, что поверхности линз намного более гладкие, чем поверхности, покрывающие соседние мегалаэстеты и несенсорные выступы ( рис. 1С , вставка).
Рис. 1
Структура сенсорных элементов, интегрированных в защитную оболочку хитона Acanthopleura granulata .
( A ) Фотография A. granulata , ( B ) световая микрофотография и ( C ) соответствующее SEM-изображение области поверхности раковины, содержащей несколько глаз и мегалаэстетов. На вставке (C) выделены гладкие и шероховатые поверхности глаз и мегалаэстетов (белые стрелки) соответственно. ( D и E ) SEM-производная стереографическая реконструкция поверхности оболочки: (D) морфология поверхности и (E) высота. ( F и G) 3D μ-КТ реконструкции мегалаэстета (F) и глаза (G), выделяя кальцифицированные структуры: внешний слой оболочки и непрерывную роговицу (синий), ICCM (оранжевый) и линзу (зеленый). Многочисленные микроэстеты разветвляются от глаз и мегалаэстетов. N, T и L относятся к нормальному, поперечному и продольному направлениям соответственно. ( H ) Вид снизу области линзы (G), показывающий вытянутую геометрию вдоль направления оптического канала (эквивалентно продольному направлению). ( I ) Кривизна линз в поперечном сечении T и L, измеренная с помощью µ-CT и фитингов с параболическими кривыми.