Сказ о том, как пшеница пшеницу породила (2)

[nazar_rus]

Начало

Какие же были тогда возражения.

1. Такие факты были обнаружены только у растений [13], следовательно, их нельзя распространять на все живые организмы. Хорошо, пусть только у растений, но как тогда объяснить эти факты или вид у растений - принципиально отличается, например, от вида у животных?

2. Порождаться могут только уже существующие виды [13, 15, 16, 18, 19, 21, 22], так что это не вполне видообразование. И вообще, это не видообразование, а «видопревращение», «…габитуальное приближение к ближайшему замещающему генетическому виду…» [18, с. 226]. Б.М. Козо-Полянский вообще предполагает, что были получены «копии» существующих видов [22, с. 831] и порожденные заново в экспериментах виды не могут быть тождественными с первоначальными, возникшими в древности видами злаков (с. 836). В общем, это не Гомер написал, а другой грек, с точно таким же именем. Хорошо, но ведь эти виды тоже когда-то произошли - тогда получается, не объясняет ли теория Лысенко как раз механизм их происхождения, который удалось повторить в экспериментах? И не являются ли эти «габитуальные приближения» и «копии» как раз новыми видами по Лысенко? И как появление таких «копий» объясняются теорией видообразования?

3. Такого рода факты уже были известны раньше и ничего нового не представляют. [13, 18, 21, 22] Кстати, да, в публикациях приводятся примеры такого порождения одним видом другого. Хорошо, тогда как объяснить эти «не новые факты» и как они вписываются в теорию видообразования?

4. Это межвидовое переопыление и результат [13] «…выщепления в потомстве растительных межвидовых гибридов экземпляров с признаками отцовского вида, сопутствующего в посеве растениям материнского вида…» (с. 813) или «… межвидовая гибридизация при свободном переопылении, явления наследования в скрытом виде, расщепление потомства гибридов, развитие при неблагоприятных для этого условиях свойств, передавшихся в скрытом состоянии в течение одного или нескольких поколений …» (с. 816). Примыкает к этому возражение, что такие факты характерны только для культурных растений и сопутствующих им близких видов-сорняков (возможных их предков) [15,16, 21, 23], а «…культурные растения по большей части являются сложными гибридами, прошедшими многовековую историю, и в процессе резкого изменения условий их возделывания легко могут обнаружить явления атавизма, возврата к предкам или выявления нескольких родительских форм, некогда участвовавших в гибридогенезе…» [15, с. 384]. Или это вообще «эволюция назад» [18, с. 227; 21] к предковым формам. О том, что порождение видов - результат межвидовой и межродовой гибридизации в случае образования новых видов также говорится в статье Н.Д. Иванова [14, с. 840] и М.М. Ильина [18, с. 223], Н.С. Камышева [20], П.А. Баранова [21]. Эту же точку зрения разделял Е.М. Лавренко [23]. Н.В Павлов [15] указывает, что это возможная гипотеза (которую нужно проверить), объясняющая полученные сторонниками Лысенко результаты.

Возражение, в принципе, наиболее обоснованное. Но, по большому счету, оно сводится к тому, считать ли межвидовой или межродовой гибрид новым видом, обладающим видовыми признаками. Но хорошо, можно (хотя у создателей пшенично-ржаного тритикале это напрямую никак не получалось) допустить с известной натяжкой, что 14-хромосомная рожь опыляет 28-хромосомную пшеницу твердую и получается 42-хромосомная пшеница мягкая, но тогда мягкая пшеница - это ржано-пшеничный гибрид? Доказательств чему нет, поскольку гибридных-то признаков не было обнаружено. Или новый вид и даже род (то самое тритикале) все-таки получился? И чем это тогда не видообразование по Лысенко? И почему этот гибрид ничем не отличается от пшеницы мягкой? И, наконец, каким образом 14-хромосомная рожь может переопылить 42 или 28-хромосомную пшеницу, чтобы получилась 14-хромосомная рожь? Или 14-хромосомный ячмень?

Оригинально эта проблема решена Д.Ф. Петровым [24]. Согласно его предположению, в результате неблагоприятных условий ядра некоторые яйцеклетки гибнут, а спермии ржи осуществляют оплодотворение таких безъядерных клеток (с. 856) - так называемый андрогенез. Хорошо, допустим, что гаплоидная 7-хромосомная пыльца развилась в диплоидное 14-хромосомное растение ржи (в результате прорастания нескольких пыльцевых зерен одновременно и слиянии двух отцовских ядер). Но совершенно непонятно, откуда взялось это переопыление, если в эксперименте (как у Карапетяна или Ремесло) «сопутствующих в посеве» других видов и близко нет?

О вторичном расщеплении гибридов в случае взаимопорождения твердой и мягкой пшеницы пишет и С.С. Хохлов [19], также о порождении, как результате «выщепления» пишет П.А. Баранов [21]. Хорошо, если 42-хромосомная пшеница мягкая может «выщепить» 28-хромосомную пшеницу твердую, как тогда 28-хромосомная пшеница твердая может «выщеплять» 42-хромосомную пшеницу мягкую (а именно этот результат в подавляющем большинстве опытов и получился) - совершенно непонятно. А, если это выщепление - получается, предком пшеницы является рожь и (или) ячмень, раз он «выщепляется» из мягкой пшеницы. И снова это нас возвращает к вопросу, что если это так, то как раз работы сторонников Лысенко и вскрыли механизмы такого видообразования. И чем это тогда не новое в науке о виде?

5. Слишком малое число найденных зерен другого вида, поэтому «… специалисту, систематику растений особенно трудно примириться с достоверностью явлений …» [15, с. 383]. Об ограниченном числе примеров пишет и Б.М. Козо-Полянский [22]. Ага, тот самый, очень любимый в биометрии уровень значимости. Интересно, а об ошибках первого или второго рода они помнят? Кстати, Н.В. Павлов пишет, что «…Факт появления ржаных зерен был бы приемлем только тогда, если бы в пшеничном колосе отчетливо были видны колоски, т.е. единичные цветки ржи со всей их «одеждой», своеобразными и существенно отличными чешуями, остями и т.д.…» [15]. Честно говоря, эта фраза просто вогнала в ступор, поскольку позволяет усомниться в знании автором жизненного цикла покрытосеменных растений. Например, того, что зерновка - это уже следующее поколение.

6. Особый восторг вызывают методические придирки [17] - иначе их и не назовешь. И так, что же сделано методически неправильно. Во-первых, «…Якубцинер не нашел способа показать нам в колосьях пшеницы именно те цветки, в которых развились и созрели зерновки ржи, найденные им среди выделенных из колосьев зерен пшеницы…» для того, чтобы это было «…доказательством принадлежности данной зерновки данному колосу…» (с. 402). Возникает вопрос - а зачем? Если в опыте есть только колос (или колосья) пшеницы, никаких других колосьев и близко нет, а все цветки в колосьях абсолютно одинаковы? Во-вторых, «…нужно наглядно показать, что зерно ржаное, а колос пшеничный …», для чего зерно и колос нужно сфотографировать в разных масштабах и положениях с перекрытием нескольких снимков и пометкой на каждом в виде раковины диатомовой водоросли, используемой для калибровки микроскопа (с. 402). Открываем статью Якубцинера [7] и смотрим рисунки - почти на каждом есть пшеничный колос, в котором нашли зерновку ржи, сама ржаная зерновка и типичные зерновки пшеницы. Ну, да, представлено по одной фотографии и без раковинки диатомеи - и что? Или Бобко не знает, как выглядит колос пшеницы и пшеничные и ржаные зерна?

А дальше читаем вообще феерическое, нет, это нужно цитировать: «Разумеется, в этом случае пришлось бы искать зерна ржи в самих колосьях, до обмолота последних» (с. 403). И это специалист, который пишет методические замечания, и при этом не в курсе, что для того, чтобы понять, что зерно ржаное, а не пшеничное, нужно его извлечь из колоса, т.е. этот колос нужно обмолотить. До чего же иногда бывает интересно кабинетных теоретиков читать.

Дальше накал феерии возрастает - причиной появления зерен других видов в опытах «…могло быть засорение мешков, в которые помещался собранный материал - колосья и зерна…» (с. 405). Знаете, это уже не смешно - у опытнейших селекционеров из разных организаций одновременно или неодновременно оказались «засоренные мешки». И это с учетом, что колосья транспортировались и обмолачивались снопами (которые даже если и упаковывали в мешки, то все равно потом обмолачивали колосья, а не мешки вытряхивали) или вообще отдельными колосками, часть колосков перебирались и пересматривались на месте, зерновки просматриваются сразу после обмолота. И каким образом «засоренным мешком» можно объяснить факт, когда зерно ржи вымолачивается прямо из пшеничного колоса? А у Якубцинера это есть [7], например, в таблицах 2, 4, 7, 10 четко указано получение ржаных зерен при отдельном обмолоте колосьев. Т.е. когда берется один отдельный колос пшеницы, отдельно обмолачивается и просматриваются зерновки. И какие тут мешки???

Но и это еще не все, дальше накал феерии принимает запредельные показатели: «…в статьях, прочитанных мною, как-то не чувствуется заботы авторов о чистоте и методической выдержанности проведенных ими опытов…» (с. 405). Понимаете, методистом НЕ ЧУВСТВУЕТСЯ. Как там герой известной комедии говорил? «Я так думаю!» И это, повторимся методические замечания. Как говорится, когда кажется - креститься нужно. И вот редколлегия Ботанического журнала это не только пропускает в печать, но в дальнейшем на это ссылается для доказательства «методической несостоятельности» работы лысенковцев. Просто блестяще!

7. Интересные замечания были высказаны Б.М. Козо-Полянским [22], суть которых сводится к следующему. В публикациях не приводятся ботанические видовые признаки порожденных видов, поскольку для точного определения вида необходима полная совокупность признаков и нет четкого сравнения признаков вновь полученных видов с такими же «старыми». Некоторые вновь полученные виды обладают только частью видовых признаков и непонятно, повторяются ли у вновь полученных видов главные видовые особенности. А в работах приводятся преимущественно названия разновидностей.

Тут можно заметить, что селекционеры работают, прежде всего, с сортами, которые относятся к определенным разновидностям, как раз и характеризующихся совокупностью признаков, прежде всего морфологических, колоса, колосков, зерновки (которых может быть больше десятка). Соответственно, указание разновидности - вполне достаточно, поскольку для каждой разновидности признаки четко определены. А по большому счету, суть этой проблемы состоит в том, что селекционеры и ботаники работают с различными классификационными признаками и объектами исследования. Разные объекты исследований, разные критерии и подходы к понятиям «вид» и «разновидность», а также к их классификации. Классическая проблема в биологии. Именно поэтому селекционеры и агробиологи в большинстве своем о теории порождения отзывались положительно, а ботаники, палеонтологи и систематики - критически. Ну и, наконец, если видовые признаки не вполне соответствуют - может, новый вид все-таки получен?

И, к сожалению, мало кто из критиков обратил внимание на явление полиплоидии. О связи полиплоидии с порождением видов было указано в статье П.А. Баранова [21], но без подробного анализа. А вот подробный анализ оказался в статье на украинском языке (вот она - русификация) Я.С. Модилевского [25], в которой автор как раз и поднимает вопрос полиплоидии и видообразования.

Для тех, кто уже подзабыл школьный курс биологии, попробуем объяснить на пальцах основные моменты. Любой организм характеризуется определенным набором хромосом, который называется генотипом. Число хромосом всегда кратно двум, поэтому говорят о диплоидном наборе хромосом. При образовании половых клеток в результате процесса мейоза в сперматозоидах и яйцеклетках остается одинарный (или гаплоидный) набор хромосом, который, называется геномом. В процессе оплодотворения два гаплоидных набора хромосом отцовской и материнской клетки сливаются, образуя новый диплоидный набор. Однако у растений иногда происходят сбои этих процессов, в результате чего возникают организмы не с диплоидным, а большим числом хромосом - не двойным, а четверным (тетраплоиды), шестерным (гексаплоиды) и больше (октоплоиды, например) - полиплоиды. Как раз такие нарушения получаются при действии экстремальных температур - первые искусственные полиплоиды так и получили. Что в экспериментах по превращению видов и получилось - подзимний посев или выращивание в условиях экстремальных температур горных районов. И вот в случае полиплоидии получается возможность совмещения родительских половых клеток разных видов с аномально удвоенным числом хромосом. И получаются в таком случае аллополиплоиды (амфиплоиды) - организмы, у которых присутствует геном одновременно двух видов. Именно по этому пути и шло видообразование злаковых культур, которые как раз и порождались и перерождались в экспериментах сторонников Лысенко - ржи, пшеницы, ячменя, овса и костра. И у этих видов существуют ряды полиплоидов с набором хромосом в 14, 28, 42 и 56.

Рассмотрим наш пример с пшеницами. Согласно современных данных видообразование пшениц происходило именно путем образования аллополиплоидов. В настоящий момент в роде пшеница (Triticum) выделяются два подрода - Triticum и Boeoticum, каждый из которых характеризуется своей разновидностью генома (А). Нас будет интересовать первый подрод, в основе которого находится 14-хромосомный дикий вид однозернянки Triticum urartu. В дальнейшем процесс видообразования шел по пути аллоплоидии. В настоящий момент считается, что донором второго генома (В) для этого подрода являлся один из видов эгилопса (Aegilops speltoides). Так произошли тетраплоидные (28 хромосом) полбы (например, та же Triticum dicoccum), а от них - тетраплоидные пшеницы (например, пшеница ветвистая и пшеница твердая). Наконец, гексаплоидные (42 хромосомы) пшеницы - тоже результат аллополиплоидии. Считается что третий геном (D) был привнесен другим видом эгилопса (Aegilops cylindrica или Aegilops tauschii). В результате чего и произошла пшеница мягкая.

Таким образом, работы лысенковцев как раз и показали, вернее, обратили внимание на такой механизм видообразования - через аллополиплоидию (амфидиплоидную гибридизацию). И ничего нет удивительного в том, что из пшеницы твердой или ветвистой получились виды одного подрода - полба или пшеница мягкая. Единственная проблема, сейчас считается, что для получения пшеницы мягкой из твердой нужен эгилопс, а у лысенковцев это получалось напрямую из пшеницы твердой. Так вполне можно предположить, что это другой механизм получения этого полиморфного вида. И совсем непонятно, как получили из пшеницы рожь или ячмень, ведь, согласно современным воззрениям должна была получиться дикая однозернянка Урарту. Но вопрос это так и остался не проясненным - эти работы просто заплевали, сославшись на «засорение мешков» и собственные «ощущения недостаточной методики».

Так кто же был прав-то? А все в равной степени и правы, и не правы. И Лысенко некоторые моменты биологии видов не учел, и критики его выдвигали не менее, скажем так, странные возражения. Повторимся, по большому счету, вопрос сводится к тому, считать ли межвидовой или межродовой гибрид новым видом, обладающим видовыми признаками. И к желанию прицепиться к образному и метафорическому (по мнению Модилевского [25]) выражению Лысенко «крупинки» нового вида, которые «зарождаются в старом». Так замените их на «гены» или «геном» (которые, видимо, Трофим Денисович очень не любил) - и получите вполне себе для того времени вменяемую теорию мутагенеза в видообразовании, кстати, за что на Лысенко и накинулись многие критики, обвиняя в отступлении от единственно верного дарвиновско-мичуринского учения и чуть ли не в вейсманизме-морганизме.
13. Турбин В.Н. Дарвинизм и новое учение о виде // Ботанический журнал. - 1952. - Т. 37, №6. - С. 798-818
14. Иванов Н.Д. О новом учении Т.Д. Лысенко о виде // Ботанический журнал. - 1952. - Т. 37, №6. - С. 798-840.
15. Павлов Н.В. О видообразовании путем перерождения // Ботанический журнал. - 1953. - Т. 38, №3. - С. 378-385.
16. Куликов М.В. «Новое в науке о биологическом виде» акад. Т.Д. Лысенко и биостратиграфия // Ботанический журнал. - 1953. - Т. 38, №3. - С. 389-400.
17. Бобко Е.В. К вопросу о методике изучения образования новых видов // Ботанический журнал. - 1953. - Т. 38, №3. - С. 401-406.
18. Ильин М.М. Процесс видообразования у покрытосеменных растений // Ботанический журнал. - 1953. - Т. 38, №2. - С. 215-231.
19. Хохлов С.С. «Новое в науке о биологическом виде» и практика сельского хозяйства // Ботанический журнал. - 1954. - Т. 39, №3. - С. 357-379.
20. Камышев Н.С. Проблема вида и видообразования с ботанико-географической точки зрения // Ботанический журнал. - 1954. - Т. 39, №2. - С. 228-235.
21. Баранов П.А. О видообразовании // Ботанический журнал. - 1953. - Т. 38, №5. - С. 669-695.
22. Козо-Полянский Б.М. Вопросы нового учения о виде // Ботанический журнал. - 1953. - Т. 38, №6. - С. 830-845
23. Лавренко Е.М. Об изучении процесса видообразования в природе // Ботанический журнал. - 1953. - Т. 38, №6. - С. 846-852
24. Петров Д.Ф. К вопросу о происхождении видов // Ботанический журнал. - 1953. - Т. 38, №6. - С. 853-861
25. Модилевський Я.С. Деякі питання «породження» видів у світлі даних цитоембріології // Ботанічний журнал АН УРСР. - 1954. - Т.XI, № 4. - С. 3-17.