Позитивные отношения в растительных сообществах

Mar 01, 2015 00:03

«Лорти с соавторами (Lortie et. al., 2004) предложили переосмыслить теорию РС. Они подчеркивают, что в РС большую роль может играть явление синергизма. Эти позитивные отношения (facilitation) компенсируют конкурентные отношения и способствуют повышению устойчивости растительных сообществ (РС).
Идея синергизма в отношениях между видами (без использования этого термина) была популярна у русских натуралистов в конце XIX - начале XX веков (К.Ф. Кесслер, Н.Я. Данилевский, П.А. Кропоткин) как «гуманная» антиномия «жестокому» учению Ч. Дарвина о борьбе за существование (Линник, 2012). Представления о синергизме как о всеобщем законе эволюции сообществ развивал Г.А. Заварзин (1995, 2007).
Как синергизм можно рассматривать коадаптационную гипотезу, популярную в советской геоботанике в 1930-1960-е гг., хотя понятие «синергизм» также не использовалось. В соответствии с этой гипотезой при развитии РС происходит взаимное приспособление видов друг к другу и даже возможен «отбор второго порядка», в ходе которого сохраняются наиболее удачные комбинации видов. Коадаптационная гипотеза была важной составляющей парадигмы органицизма. Однако она не получила подтверждения в практике научных исследований: не было выявлено ни одной пары видов (за исключением паразитов и их хозяев), которые не встречались бы друг без друга. Стало очевидным, что разные виды приходят в состав РС по-разному и сосуществуют благодаря расхождению по экологическим нишам или в соответствии с моделью нейтральности.
В ряде работ роль положительных взаимовлияний растений рассматривается в общем плане (Callaway et. al., Valiente-Banuet, Verdu, 2007). В частности, А. Валиенте-Бенуа и М. Верду считают, что филогенетическое разнообразие ВС (присутствие в них представителей разных таксономических групп) может поддерживаться положительными отношениями между видами. Роль положительных взаимовлияний возрастает в экстремальных условиях. Так, при повышении высоты над уровнем моря на смену конкуренции приходят отношения благоприятствования (Fajardo et. al., 2008; Lingua et. al., 2008). Положительные взаимовлияния могут усиливаться при нарушениях (Villarreal-Barajas, Martorell, 2009). В условиях пустынь как вариант благоприятствования рассматривается «гидравлическй лифт» (Онипченко, 2011), под действием которого глубокоукореняющиеся растения поднимают воду в приповерхностные слои, причем растения-доноры с фоносинтезом С4 выделяют воду в почву в ночные часы, а суккуленты с фотосинтезом CAM - в дневные. В настоящее время известно 27 видов растений, которые способны осуществлять «гидравлический лифт». Видимо, более широко, чем взаимное благоприятствование, в РС представлено одностороннее благоприятствование по типу «растений-нянь».
В луговых травостоях при отсутствии нарушений (т.е. без специальных регенерационных ниш) взрослые растения благоприятствуют развитию всходов, что является доказанным фактом (Maarel, Sykes, 1993; Maarel et. al., 1995).
Описаны «няни», создающие новые экологические ниши, например, кочки на болотах, на которых могут поселяться виды мезофильной ориентации (Yu et al., 2006; Fajardo et al., 2008). «Няни» могут затенять всходы деревьев-доминантов в лесах (Kunstler et al., 2006; Smit et al., 2008). В роли «нянь» для Picea выступают виды из родов Betula, Alnus, Salix (Восточноевропейские…, 2004). В североамериканских пустынях «няни» из семейств Asteraceae и Lamiceae создают условия для жизни ювенильных особей кактусов. Эти суккуленты, обладая фотосинтезом типа CAM, «не потеют» и на открытом солнце гибнут вследствие перегревания, причем особенно страдают колонновидные кактусы (Valiente-Banuet et al., 1991 a,b; Valiente-Banuet, Verdu, 2007; Lopez, Valdivia, 2007). В то же время у верхней границы распространения кактусов на градиенте «равнина - горы», где климат не столь жаркий, кактусы уже не нуждаются в услугах «нянь», т.е. не формируется устойчивых межвидовых коадаптаций.
В Средиземноморье кустарник-«няня» Thymus satureioides способствует возобновлению Cypressus atlantica (Ouahmane et al.. 2006). На Канарских островах аборигенное растение Mimosa mimosa выступает в роли «няни» для натурализовавшегося растения Acacia farnesiana, интродуцированного из тропических районов Америки (Arevalo et al., 2010). В условиях субаридного климата тропиков Мексики «няни» из семейства бобовых Cercilum praecox и Prosopis laevigata создают островки плодородия, в которых локально повышается видовое богатство РС (Perroni-Ventura, 2006). Опылению орхидного Oncidium cosymberhorum способствует «няня» Malpighia glabra. Цветки «няни» похожи на цветки подопечного растения, но отличаются большей привлекательностью в силу образования маслянистых выделений (Carmona-Diaz, Garcia-Franco, 2009). У двудомных растений может различаться степень заботливости «нянь» разного пола. Так, у можжевельника (Juniperus thurifera) женские особи (moms) оказывались лучшими «нянями», чем мужские (dads), так как вокруг них складывались более благоприятные условия для развития трав. Кроме того, к женским особям в большем количестве доставляли семена птицы (Montesinos et al., 2007).
Эффект положительного влияния «няни» на подопечное растение проявляется на ранних этапах его жизни, по мере взросления подопечного его отношения с «няней» обычно сменяются конкуренцией.
В заключение обсуждение роли режима благоприятствования для организации РС, отметим, что в целом его вклад, видимо, невелик на фоне отношений конкуренции. Идеи Г.А. Заварзина, навеянные изучением кооперирования видов в микробных сообществах, вряд ли могут быть экстраполированы на экосистемы и РС, сформулированные высшими растениями.
<…>
Т.А. Работнов (1992, 1998) считал, что отрицательное влияние аллелопатии наиболее часто проявляется при встрече в одном РС видов, которые произрастали изолированно, например на разных континентах. Этой же точки зрения придерживается В.Г. Онищенко (2011): «Аллелопатия ярко проявляется лишь в случае эволюционно несопряженных видов растений» (с. 119). Леса из эвкалиптов в Средиземноморье и Калифорнии имеют крайне обедненный травяной покров, что объясняется фенольными выделениями из опада листьев дерева. В то же время на родине в Австралии эвкалиптовые леса входят в число самых богатовидовых РС мира. Такова же ситуация с грецким орехом (Juglans fallax). По современным данным, в листьях ореха содержится гидроюглон, который разлагается в почве до юглона, обладающего сильным аллелопатическим воздействием. Однако в местах естественного произрастания грецкого ореха, например, в орехоплодных лесах Южной Киргизии, травяной покров хорошо развит. По этой же причине заносные виды могут оказывать аллелопатическое влияние на местные виды (Hewitt, Menges, 2008; Jarchow. Cook, 2009; Lorenzo et al., 2011)».
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., 2015. Концепция растительного сообщества: история и современное состояние// Журнал общей биологии.  Т.76. №1. С.63-77.

устойчивость экосистем, экологическая теория, биозагрязнение, ботаника, аллелопатия

Previous post Next post
Up
[]