Теоретические основы единой стратегии охраны природы и природопользования
О.В.Смирнова, Н.А.Торопова
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН
ovsinfo@gmail.com , na.toropova@mail.ru
I. Необходимость корректировки существующих способов охраны природы и природопользования
1. Последствия традиционного природопользования
Последствия существующих способов традиционного природопользования: потери биоразнообразия, снижение продуктивности и обеднение почв, снижение климатической стабильности подробно описаны в монографии М.В.Бобровского (2010) на основании анализа многочисленных источников.
Появляющиеся данные о высокой продуктивности экосистем на ранних этапах восстановления, противоречат представлениям о деградации биогеоценотического покрова в процессе традиционного природопользования. Причина в том, что после сильного нарушения (например, выжигания леса в цикле подсечно-огневого земледелия) первое поколение растений-эдификаторов реализует весь блок питания, накопленный экосистемой в течение предшествующего развития нескольких поколений в популяциях всех членов биоты, и именно поэтому достигает высокой продуктивности. Исчерпание ресурсов первым поколением приводит к резкому снижению продукционной и остальных функций экосистем, поэтому для достижения экосистемой исходного состояния необходимо спонтанное (не нарушаемое внешними воздействиями) развитие в течение нескольких поколений. Это положение еще не осознано природопользователями, поэтому они не пытаются прогнозировать развитие экосистем значительно дальше «сбора урожая» первого поколения. В то же время, уже накоплен огромный блок данных о потере продуктивности, снижении биологического разнообразия и почвенного богатства после многократных нарушений лесных, луговых и степных экосистем в циклах традиционного природопользования: подсеки, перелога, сбора лесной подстилки, распашки, выпаса и сенокошения. Эти явления постоянно поддерживают экосистемы в раннесукцессионном состоянии, что препятствует им в полной мере реализовать экосистемные функции (Смирнова и др., 1997; Сукцессионные процессы…, 1999; Оценка и сохранение…, 2000; Восточноевропейские…, 2004; Мониторинг…, 2008; Бобровский, 2010).
2. Последствия введения заповедного режима
Наиболее заметное следствие введения заповедного режима на землях, ранее испытывавших мощные антропогенные воздействия (прямые или косвенные) - падение биологического разнообразия после перехода экосистем из раннесукцессионного в позднесукцессионное состояние (Смирнова и др., 1997; Сукцессионные процессы…, 1999; Оценка и сохранение…, 2000; Восточноевропейские…, 2004; Мониторинг…, 2008). Это следствие введения заповедного режима достаточно хорошо документировано в степных заповедниках, экосистемный покров которых был представлен пастбищными экосистемами. Конкретные работы по этой тематике приведены в сводке В.Е.Соколова с соавторами (1997).
Природную регуляцию доисторических степей осуществляли дикие стадные животные-фитофаги, сейчас она не может быть полностью воспроизведена ни выпасом домашних животных, ни сенокошением, ни палами. Однако без этих воздействий на землях степных заповедников катастрофически быстро снижается уровень таксономического разнообразия, зарегистрированный до заповедания. Менее заметен этот процесс в лесных заповедниках, поскольку опыт заповедания значительно короче длительности жизни поколений большинства видов позднесукцессионных деревьев (Сукцессионные процессы…, 1999; Оценка и сохранение…, 2000).
Можно констатировать, что оба способа общения с природой (использование «воспроизводимых» ресурсов и отказ от их использования - заповедание) не позволяют достичь желаемого эффекта, необходимого для устойчивого существования цивилизаций, т.е. возможно полной в современных условиях реализации экологических функций экосистемного покрова. Анализируя современные тенденции деградации биоты биосферы в целом, можно заключить, что для сохранения человечества наиболее значима функция биотической оптимизации климата и гидрологического режима, затем - функции поддержания максимально возможного биологического разнообразия и максимально возможной продуктивности. Постепенно приходит осознание, что сохранение краснокнижных видов или редких экосистем невозможно не только в результате их прямого уничтожения человеком, но и вследствие антропогенно инициированных изменений климатических режимов разного уровня: от локального до глобального.
3. Необходимость разработки принципиально новой, единой стратегии охраны природы и природопользования
В теоретических построениях современных авторов (Горшков и др., 2001; Горшков, Макарьева, 2001, 2006; Мониторинг…, 2008; Методические подходы…, 2010) подчеркнута значимость максимально полной реализации экологических функций биогеоценотического покрова как основного условия его устойчивого существования. При этом наибольшее значение придается функции биотической оптимизации климата как основы поддержания и/или восстановлении максимально возможного биологического разнообразия и максимально возможной продуктивности биогеоценотического покрова и его элементов (экосистем). Однако при решении актуальных задач охраны природы и природопользования степень реализации этой функции, как и всех остальных, не принимают во внимание, что приводит к ошибочным прогнозам направления и темпов изменения биологического разнообразия, как при смене способов природопользования, так и при введении режима охраны.
Основная причина существующего положения - отсутствие четкого осознания различий между потенциями систем любого уровня организации и их реальным состоянием, обусловленным, как правило, многотысячелетней и неоднонаправленной историей использования.
В настоящее время реальное состояние биот экосистем (т.е. совокупности локальных популяций всех видов, обитающих в экосистеме) таково, что они почти полностью лишены возможности преобразовывать абиотические компоненты, т.е. создавать для видов, потенциально способных существовать на данной территории, оптимальный климатический, гидрологический и почвенный режим. В связи с этим, ни сохранение потенциального биологического разнообразия, ни получение максимальной продукции природных экосистем в большинстве регионов при существующих способах общения с природой практически невозможно.
II. Теоретические основы единой стратегии охраны природы и природопользования
Теоретические положения новой стратегии мы формулируем на основе синтеза концепций: оконной мозаики лесных (детритных) экосистем (gap-mosaic concept), мозаично-циклической организации лесных, степных и пустынных (детритных и пастбищных) экосистем (mosaic-cycle concept of ecosystems), а также концепции мощных средопреобразователей экосистем (эдификаторов, ключевых видов - key species, экосистемных инженеров - ecosystem engineers). В качестве примеров приведены некоторые обзорные работы, посвященные этим концепциям (Коротков, 1991; The ecology..., 1985; Oldemann, 1990; Yamamoto, 1992; Kuuluvainen, 1994; Jones et al., 1994; Восточноевропейские леса…, 1994; 2004; McCarthy, 2001; Disturbance dynamics…, 2002; Hastings et al., 2008; Мониторинг.., 2008; Смирнова, Торопова, 2008).
Gap-mosaic» concept возникла при исследовании лесов тропического и умеренного пояса, которые развивались в спонтанном режиме в течение жизни многих поколений деревьев разных видов (Watt, 1925; Коротков, 1991; McCarthy, 2001). В результате непрерывных потоков поколений деревьев в лесных экосистемах постоянно возникают новые местообитания разных размеров, конфигурации и темпов развития, что определяет внутренне обусловленную гетерогенность экосистем и создает условия для совместного обитания экологических различных видов из разных трофических групп (Восточноевропейские…, 1994, 2004; Смирнова, 2004; Смирнова, Торопова, 2008).
Местообитания малых размеров или microsites (площади которых составляют несколько м2) возникают в процессе жизни и смерти особей: это подкроновые пространства деревьев разных видов и разных этапов онтогенеза, межкроновые пространства, элементы ветровально-почвенных комплексов (ВПК): бугры, западины, валежины, формирующиеся в результате падения крупного мертвого дерева, которое сопровождается выворачиванием кома земли. Местообитания более крупных размеров или mezosites (площади которых составляют несколько десятков м2) формируется в процессе зарастания прорывов в пологе леса («окон» или gaps), которые образуются в результате смерти и падения небольшой группы старых деревьев по завершению онтогенеза. В окне формируется новое поколение деревьев одного или нескольких видов, особи которых проходят последовательные этапы развития вплоть до естественной смерти деревьев от старости и болезней. Для описания развития населения окон с момента формирования предложено использовать термин «онтогенетическая парцелла», поскольку различать окна разных этапов развития удобно по скопления особей деревьев одного или нескольких видов близкого онтогенетического состояния. Развитие онтогенетических парцелл исследовано в восточноевропейских неморальных, гемибореальных и бореальных лесах и определены их основные параметры (Восточноевропейские, 1994; 2004).
Mosaic-cycle concept of ecosystems развилась на основе концепции «gap-mosaic», когда представления о биотической гетерогенности среды, создаваемой в процессе потоков поколений деревьев разных видов были использованы при изучении популяционной жизни животных, а затем и представителей иных царств. Эти представления позволили выявить общие принципы организации детритных, и пастбищных экосистем: устойчивое существование большого числа экологически и биологически различных видов в одной и той же экосистеме становится возможным в результате непрерывного преобразования среды обитания («нарушений» - «disturbance» в рассматриваемой концепции) в результате жизни и смерти особей и их групп в популяциях. Смерть и падение старых деревьев; уничтожение подроста, формирование зоогенных полян стадными копытными; строительство хаток, плотин и систем прудов бобрами; колониальные постройки сурков; формирование окон в древостое хвое- и листогрызущими насекомыми и древоразрушающими грибами и пр. приводит к созданию в экосистемах качественно новых местообитаний разного размера: от нано- до макро-местообитаний, которые заселяют экологически различные виды (The mosaic-cycle …, 1991; Восточноевропейские…, 1994; Смирнова, 1998).
Поскольку термин нарушение («disturbance») очень широко используют в современной литературе, необходимо сделать пояснения. В общем смысле нарушение рассматривают как любое событие, которое приводит к разрушению «экосистемы в целом или сообщества, или к изменению популяционной структуры конкретного вида (видов), или изменяет доступность ресурсов и физическую среду» (Disturbance Dynamics, 2002, р. .5). При этом необходимо четко различать эндогенные по отношению к биогеоценозу (экосистеме) и экзогенные нарушения (Смирнова, Торопова, 2008). Эндогенные нарушения - это результат жизни и смерти особей деревьев, крупных стадных копытных, бобров, сурков, термитов и пр. Эти нарушения локальны и формируют мозаики местообитаний относительно небольших размеров (по сравнению с площадью экосистемы в целом), где есть необходимые условия для устойчивого существования всех природных видов и, следовательно, для поддержания высокого уровня биоразнообразия (структурного и таксономического). Именно небольшие размеры элементов мозаики определяет возможность постоянного заноса во вновь возникающие местообитания и приживания зачатков большинства или всех видов-членов сообщества (The ecology …, 1985; Восточноевропейские.., 2004).
Исходя из этимологии слова «нарушение», можно заключить, что его использование при описании естественных проявлений жизни в экосистемах и сообществах некорректно, его целесообразно заменить термином «средопреобразование».
Экзогенные нарушения, т.е. истинные нарушения, - это результат воздействия на экосистемы внешних факторов разной интенсивности и длительности (от кострища в лесу до концентрированных вырубок). Довольно часто в результате экзогенных нарушений природного или антропогенного характера появляются местообитания, размеры которых значительно больше, чем размеры местообитаний, возникающих в процессе средопреобразующей деятельности растений, животных, древоразрушающих грибов и пр. При этом гетерогенность, определяемая эндогенными процессами, нивелируется, и живой (биоценотический) покров становится относительно гомогенным. Именно крупные размеры экзогенно возникших местообитаний - одна из основных причин неполного восстановления биоразнообразия в течение длительного периода после нарушений, поскольку возможности большинства видов расселяться меньше их размеров, иногда на порядки (Удра, 1988, 1990; Методические подходы…, 2010).
Key species concept и ecosystem engineers concept возникли в связи с необходимостью ранжировать виды по степени значимости в процессах структурно-функциональной организации и динамики экосистем. Решая эту задачу, авторы выделили в особые группы виды, средопреобразующие воздействия популяций которых на среду экосистемы приводят к формированию разных местообитаний, необходимых для устойчивого существования популяций большого числа подчиненных видов.
Предложены разные наименования мощных средопреобразователей, наиболее широко распространены два: “keystone species” (ключевые виды) и “ecosystem engineers” (экосистемные инженеры) (Jones et all, 1994, 1997; Gurney, Lawton, 1996; Crain, Bertness, 2006; Gutiérrez, Jones, 2006; Hastings et al., 2008). Исходным можно считать понятие «эдификатор» (aedificator - строитель сообщества, Braun-Blanquet, Pavillard, 1925) широко использованное В.Н.Сукачевым применительно к растениям (1928; 1975). По его представлениям, эдификатор - вид растений, чье присутствие в биогеоценозе заметно меняет экологические режимы: освещенность, влажность, температуру, химический состав почвы, воды и воздуха и др.
В мировой литературе нет единогласия по поводу использования терминов “ecosystem engineers” и “keystone species”, ибо они еще активно разрабатываются. Однако по мере сопоставления характеристик популяций эдификаторов, ключевых видов, экосистемных инженеров, полученных в различных экосистемах для разных видов растений и животных, очевидно, что их целесообразно использовать как синонимы (Смирнова, 2004).
Суть концепций ключевых видов или экосистемных инженеров на современном уровне знаний: каждый вид в экосистеме преобразует среду в процессе формирования потоков поколений в популяции. Однако интенсивность средопреобразующей деятельности различна: наиболее мощные средопреобразователи определяют и постоянно поддерживают организацию экосистемы в целом, в то время менее мощные средопреобразователи определяют и поддерживают отдельные элементы экосистем. В качестве примеров наиболее мощных воздействий обычно приводят строительную деятельность бобров в долинных ландшафтах, формирование мозаики окон возобновления в лесах в результате смерти старых крупных деревьев и пр. Можно заключить, что ключевыми целесообразно считать виды, которые в процессе жизнедеятельности наиболее значительно, по сравнению с остальными видами в экосистеме, преобразуют биотическую и абиотическую среду, что ведет к изменению гидрологического, температурного, светового режимов; микро-, мезорельефа; строения почвенного покрова. В свою очередь, эти преобразования дают возможность жить в одной экосистеме экологически и биологически различным видам и, в итоге, определяют высокий уровень биоразнообразия.
Таким образом, результат популяционной жизни ключевых видов - создание гетерогенной среды экосистем. На локальном уровне это определяет возможность совместного обитания элементарных популяций подчиненных видов, отличающихся по экологическим потребностям. На региональном уровне преобразование среды, производимое наиболее крупными ключевыми видами, по масштабам и характеру изменений сопоставимо с мезоклиматическими изменениями.
По особенностям воздействия на среду ключевые виды могут быть объединены в небольшое число функциональных групп. В настоящее время описаны функциональные группы ключевых видов детритных и пастбищных экосистем водораздельных ландшафтов, а также экосистем пойменных ландшафтов (Смирнова, 1998; 2004; Восточноевропейские…, 2004).
III. Основные положения теории организации экосистемного покрова и составляющих его элементов - экосистем и их комплексов
1. Основу познания структурно-функциональной организации экосистемного покрова составляют представления о потенциях и позициях систем.
Читать дальше