Стебельчатоглазые
Вот такой зверь, прикидывается MAV. На самом деле просто муха. Боковые выросты головы - не антенны, а опоры для глаз (да, на концах расположены глаза). Расстояние между ними может превышать длину тела насекомого. Более сотни видов таких мух составляют отдельное семейство Diopsidae.
Что заставило мух вынести глаза за пределы головы? Длинные выросты заметно ухудшают маневренность (по ср. с обычными мухами в несколько раз) и требуют дополнительных энергетических затрат. Считается, что без надлежащего эволюционного давления такие штуки маловероятны. Поэтому их появление первым делом стремятся объяснять через теорию гандикапа Захави. Другая часть гипотез возлагает ответственность на ген устойчивости к мейотическому драйву. Этот ген якобы присутствует у самцов с наибольшим расстоянием между глазами. Третий вариант объяснений - путем увязывания плодовитости с длиной выростов. [подробнее: Stalk-eyed flies, Quick guide]
В целом, стебельчатоглазых мух считают яркой иллюстрацией действия полового отбора.
Ниже пара слов о том, как можно подумать об этом чуть по-другому.
Здесь и в подобных случаях мы сталкиваемся с задачей объяснить условно нейтральный (или обременительный) для выживаемости признак. Соответственно, чаще всего гипотезы строятся таким образом, чтобы указать ситуацию, при которой данный признак будет критерием жесткого положительного отбора. Для этих целей удобен половой отбор - он может отбирать что угодно в каких угодно направлениях. На радость эволюционистам.
Реальная ситуация интереснее: эволюция признака не обязательно предполагает постановку его в центр отбора. Он может быть просто онтогенетически сцеплен с каким-л. другим свойством, и будет распространяться в популяции постольку, поскольку в ней происходит отбор по указанному свойству.
Это важный факт из области биологии развития, его редко учитывают в эволюционных реконструкциях: часть признаков организма сцеплены друг с другом. Так, что изменение одного из них влечет за собой целый ряд корректировок онтогенеза и выход «наружу» других, скрытых ранее признаков (гипетрофию в т.ч.). У насекомых эффект может быть слабее выражен в силу большей автономности сегментов. Тем не менее, сцепленность онтогенеза вещь совершенно объективная (у дрозофил сцепленными являются, к примеру, окраска тела и длина крыльев).
Это значит, что, рассматривая «странную» структуру и пытаясь понять ее эволюционное происхождение, неоправданно ограничиваться сценариями, где данная структура непосредственно выступает объектом отбора. Особенно в неочевидных случаях. Появление этой структуры может оказаться [побочным] эффектом перестроек онтогенеза, вызванных разнообразными причинами. В т.ч. отбором сцепленного признака.
Подходящим наглядным примером может служить известный эксперимент Д.К.Беляева и Л.Н.Трут по одомашниванию лисиц. На огромной ферме под Новосибирском, поколение за поколением, проводили жесткий отбор лисиц по одной единственной характеристике: доброжелательность (пониженные страх и агрессия) к человеку. В результате, менее чем за 50 лет фенотип лисиц сильно уклонился от дикого.
Да и на лису он не очень похож: хвост колечком, обвислые уши, необычная шерсть и повадки. Действительно, признают ученые, приручали лису, а получили что-то очень похожее по поведению и внешнему облику на собаку. «Характерное для лисы поведение утрачено, - объясняет Людмила Трут. - И генетическим отбором сформировано поведение, характерное для другого вида».
Статья Людмилы Трут в American Scientist (1999) The Farm-Fox Experiment [PDF]
Destabilizing selection as a factor in domestication by Belyaev, D. K., Journal of Heredity (1979)
Подчеркну, отбор шел по поведенческим характеристикам, но изменения затронули и фенотип. Аналогично, глазные стебли у мух могут неожиданно оказаться результатом эволюции поведенческих стереотипов (ну к примеру). Чтобы появилась возможность отвечать на такие вопросы, нужно детально изучить эмбриогенез стебельчатоглазых (он близок к дрозофильскому) и их гормональную регуляцию.
Разумеется, вышесказанное нужно понимать как иллюстрацию подхода к проблеме - вероятно, в случае с мухами Diopsidae половой отбор играл важную роль. Однако гипотеза полового отбора не отвечает на вопрос, почему именно глаза. Для понимания эволюции на более глубоком уровне нужно копать внутренние онтогенетические связи организма, внешние проявления которых мы наблюдаем в виде тех или иных признаков.
Что заставило мух вынести глаза за пределы головы? Длинные выросты заметно ухудшают маневренность (по ср. с обычными мухами в несколько раз) и требуют дополнительных энергетических затрат. Считается, что без надлежащего эволюционного давления такие штуки маловероятны. Поэтому их появление первым делом стремятся объяснять через теорию гандикапа Захави. Другая часть гипотез возлагает ответственность на ген устойчивости к мейотическому драйву. Этот ген якобы присутствует у самцов с наибольшим расстоянием между глазами. Третий вариант объяснений - путем увязывания плодовитости с длиной выростов. [подробнее: Stalk-eyed flies, Quick guide]
В целом, стебельчатоглазых мух считают яркой иллюстрацией действия полового отбора.
Ниже пара слов о том, как можно подумать об этом чуть по-другому.
Click to viewЗдесь и в подобных случаях мы сталкиваемся с задачей объяснить условно нейтральный (или обременительный) для выживаемости признак. Соответственно, чаще всего гипотезы строятся таким образом, чтобы указать ситуацию, при которой данный признак будет критерием жесткого положительного отбора. Для этих целей удобен половой отбор - он может отбирать что угодно в каких угодно направлениях. На радость эволюционистам.
Реальная ситуация интереснее: эволюция признака не обязательно предполагает постановку его в центр отбора. Он может быть просто онтогенетически сцеплен с каким-л. другим свойством, и будет распространяться в популяции постольку, поскольку в ней происходит отбор по указанному свойству.
Это важный факт из области биологии развития, его редко учитывают в эволюционных реконструкциях: часть признаков организма сцеплены друг с другом. Так, что изменение одного из них влечет за собой целый ряд корректировок онтогенеза и выход «наружу» других, скрытых ранее признаков (гипетрофию в т.ч.). У насекомых эффект может быть слабее выражен в силу большей автономности сегментов. Тем не менее, сцепленность онтогенеза вещь совершенно объективная (у дрозофил сцепленными являются, к примеру, окраска тела и длина крыльев).
Это значит, что, рассматривая «странную» структуру и пытаясь понять ее эволюционное происхождение, неоправданно ограничиваться сценариями, где данная структура непосредственно выступает объектом отбора. Особенно в неочевидных случаях. Появление этой структуры может оказаться [побочным] эффектом перестроек онтогенеза, вызванных разнообразными причинами. В т.ч. отбором сцепленного признака.
Подходящим наглядным примером может служить известный эксперимент Д.К.Беляева и Л.Н.Трут по одомашниванию лисиц. На огромной ферме под Новосибирском, поколение за поколением, проводили жесткий отбор лисиц по одной единственной характеристике: доброжелательность (пониженные страх и агрессия) к человеку. В результате, менее чем за 50 лет фенотип лисиц сильно уклонился от дикого.
Да и на лису он не очень похож: хвост колечком, обвислые уши, необычная шерсть и повадки. Действительно, признают ученые, приручали лису, а получили что-то очень похожее по поведению и внешнему облику на собаку. «Характерное для лисы поведение утрачено, - объясняет Людмила Трут. - И генетическим отбором сформировано поведение, характерное для другого вида».
Статья Людмилы Трут в American Scientist (1999) The Farm-Fox Experiment [PDF]
Destabilizing selection as a factor in domestication by Belyaev, D. K., Journal of Heredity (1979)
Подчеркну, отбор шел по поведенческим характеристикам, но изменения затронули и фенотип. Аналогично, глазные стебли у мух могут неожиданно оказаться результатом эволюции поведенческих стереотипов (ну к примеру). Чтобы появилась возможность отвечать на такие вопросы, нужно детально изучить эмбриогенез стебельчатоглазых (он близок к дрозофильскому) и их гормональную регуляцию.
Разумеется, вышесказанное нужно понимать как иллюстрацию подхода к проблеме - вероятно, в случае с мухами Diopsidae половой отбор играл важную роль. Однако гипотеза полового отбора не отвечает на вопрос, почему именно глаза. Для понимания эволюции на более глубоком уровне нужно копать внутренние онтогенетические связи организма, внешние проявления которых мы наблюдаем в виде тех или иных признаков.