Коллективное пищеварение и дворцы
Фрагмент из книги “Мир общественных насекомых» (Кипятков В.Е.):
Еще в начале XX в. была экспериментально доказана способность низших термитов годами жить, питаясь химически чистой целлюлозой, например промокательной бумагой. Затем ученые установили, что усваивать целлюлозу термитам помогают одноклеточные животные - жгутиконосцы, населяющие их кишечник. Если жгутиконосцев уничтожить, поместив термитов на время в чистый кислород или повысив температуру, то такие термиты больше не смогут питаться целлюлозой. В дальнейшем стало ясно, что в кишечнике термитов имеется сложнейший «микробиоценоз» - сообщество простейших и микроорганизмов, живущее по своим, еще недостаточно нами понятым законам. Союз термитов и их кишечных организмов - пример обязательного и обоюдовыгодного симбиоза. Термиты не могут существовать без своих симбионтов. Но и жгутиконосцы их кишечника не встречаются более нигде в природе.
В кишечнике термитов самый обширный отдел - вздутая как пузырь толстая кишка. Она служит основным вместилищем симбионтов и потому занимает значительную часть брюшка рабочего термита. Ведь количество симбионтов огромно: на них приходится от 16 до 50% массы термита! В толстой кишке низших термитов найдены десятки видов жгутиковых, относящихся к 17 семействам. По их видовому составу можно различать семейства и даже роды термитов. Некоторые жгутиконосцы свободно плавают в кишке, иные прикрепляются к ее стенкам, причем одни виды сидят в передней половине кишки, другие - в задней. Кроме простейших в толстой кишке обитают разнородные и многочисленные бактерии. Количественные соотношения между видами симбионтов довольно постоянны. Если их нарушить, термиты не смогут нормально жить.
Когда термит питается, пережеванные частички древесины падают сначала в мышечный желудок, где еще тщательнее измельчаются, а затем почти без изменений проходят сквозь железистый желудок и тонкую кишку сразу в толстую. Здесь за дело берутся жгутиконосцы. Одни из них заглатывают крупинки древесины и переваривают внутриклеточно, другие выделяют пищеварительные ферменты наружу. Ферменты расщепляют молекулы целлюлозы на небольшие фрагменты, способные растворяться. В дальнейшем их расщеплении участвуют не только жгутиконосцы, но и бактерии, а также собственные ферменты термита. В результате целлюлоза превращается в спирты и органические кислоты, которые всасываются толстой кишкой термита и усваиваются. Как побочный продукт деятельности бактерий из кишечника выделяются метан, углекислый газ и водород.
Благодаря кишечным симбионтам термиты усваивают до 93% съеденной древесины и до 99% содержащейся в ней целлюлозы. Это исключительно высокий коэффициент усвоения, ведь большинство растительноядных животных способно утилизировать лишь 20-30% поглощенной пиши. В отличие от целлюлозы второй структурный компонент древесины - лигнин - симбионты термитов практически не могут переваривать. Лигнина в древесине немного, но он почти в неизмененном виде проходит сквозь кишечник термитов, составляя существенную часть их экскрементов. Именно лигнин обусловливает склеива¬ющие свойства экскрементов, широко используемые термитами при строительстве.
Наибольшее количество симбионтов у рабочих термитов. Это неудивительно, ведь они являются «кормильцами» остальных членов колонии, добывают и перерабатывают пищу. У солдат и нимф симбионтов мало, поскольку они получают от рабочих в основном готовую еду. А у личинок младших возрастов и у царицы с царем их нет совсем - рабочие дают им только выделе¬ния кормовых желез.
Каким же образом личинка обзаводится собственными симбионтами, когда подрастает? Она получает их от других термитов. Если в прямой кишке термита нет экскрементов, он может выделить из анального отверстия капельку светлой жидкости - содержимое толстой кишки. Под микроскопом видно, что в этой жидкости плавают жгутиконосцы, бактерии, мелкие частички еще непереваренной древесины. Другие термиты слизывают капельку. Нередко они специально выпрашивают эту жидкость, постукивая усиками по кончику брюшка рабочего термита. Так симбионты расселяются. Но ведь им никак не миновать желудка термита, а там пищеварительные ферменты быстро переварят всех жгутиконосцев и бактерий. Оказывается, среди жгутиконосцев регулярно образуется некоторое количество так называемых «мумий» - покоящихся клеток с более плотной оболочкой. Эти «мумии» и предназначены для расселения в других термитах: они проходят невредимыми сквозь желудок и «оживают» в толстой кишке. Так же попадают сюда и устойчивые к ферментам споры бактерий.
Распространение симбионтов путем поглощения анальной жидкости чрезвычайно важно еще и потому, что при очередной линьке личинка, псевдоэргат или молодой рабочий лишаются собственного населения кишечника. Дело в том, что весь задний отдел кишечника (тонкая, толстая и прямая кишки) имеет хитиновую выстилку, представляющую собой единое целое с кутикулой, покрывающей тело насекомого. Когда при линьке старая шкурка сбрасывается, из толстой кишки вместе с ее выстилкой удаляется и весь микробиоценоз. Поэтому перелинявший термит должен вновь заселить симбионтами свою толстую кишку. Интересно, что жгутиконосцы по изменению гормонального баланса а в организме термита умеют точно определять, когда он собирается линять, и к этому моменту образуют множество «мумий». Термиты поедают сброшенные линочные шкурки, а с ними и «мумий» - так жгутиконосцы обретают новых хозяев. Крылатые самки и самцы после линьки тоже лишены симбионтов. Но перед вылетом из гнезда и основанием новых термитников они получают их от рабочих.
В анальной жидкости содержатся и продукты расщепления целлюлозы, они усваиваются в желудке термитов, питавшихся этой жидкостью. А мелкие кусочки древесины, плавающие в анальной жидкости, попадают в толстую кишку соседей по гнезду, где их переваривание продолжается. Таким образом, у термитов пищеварение стало коллективным процессом - осуществляется последовательно в кишечниках нескольких насекомых. Настоящая пищеварительная эстафета!
Роль бактерий в толстой кишке термитов не ограничивается их в общем-то небольшим участием в переваривании целлюлозы. Ими питаются жгутиконосцы, которые без бактерий не могут нормально существовать. Если же жгутиконосцев уничтожить, то никем не поедаемые бактерии так размножатся в кишечнике, что брюшко термита вздуется и он погибнет. Кроме того, бактерии выделяют некоторые необходимые термитам витамины и синтезируют белки, используя в качестве источника азота газообразный азот атмосферы. Для термитов эта деятельность бактерий исключительно важна. Ведь все животные не могут сами синтезировать белки из минеральных веществ и тем более не способны усваивать атмосферный азот. Древесина, особенно мертвая, очень бедна белками и азотом. Поэтому термиты, питаясь только древесиной, должны испытывать «азотно-белковый голод». Недаром они столь привержены к каннибализму. Поедая все без исключения трупы своих соплеменников, а также раненых, покалеченных и больных особей, термиты возвращают их белки в пищевой круговорот колонии. А бактерии толстой кишки, осуществляя фиксацию атмосферного азота, помогают термитам в решении «азотно-белковой проблемы».
Еще в начале XX в. была экспериментально доказана способность низших термитов годами жить, питаясь химически чистой целлюлозой, например промокательной бумагой. Затем ученые установили, что усваивать целлюлозу термитам помогают одноклеточные животные - жгутиконосцы, населяющие их кишечник. Если жгутиконосцев уничтожить, поместив термитов на время в чистый кислород или повысив температуру, то такие термиты больше не смогут питаться целлюлозой. В дальнейшем стало ясно, что в кишечнике термитов имеется сложнейший «микробиоценоз» - сообщество простейших и микроорганизмов, живущее по своим, еще недостаточно нами понятым законам. Союз термитов и их кишечных организмов - пример обязательного и обоюдовыгодного симбиоза. Термиты не могут существовать без своих симбионтов. Но и жгутиконосцы их кишечника не встречаются более нигде в природе.
В кишечнике термитов самый обширный отдел - вздутая как пузырь толстая кишка. Она служит основным вместилищем симбионтов и потому занимает значительную часть брюшка рабочего термита. Ведь количество симбионтов огромно: на них приходится от 16 до 50% массы термита! В толстой кишке низших термитов найдены десятки видов жгутиковых, относящихся к 17 семействам. По их видовому составу можно различать семейства и даже роды термитов. Некоторые жгутиконосцы свободно плавают в кишке, иные прикрепляются к ее стенкам, причем одни виды сидят в передней половине кишки, другие - в задней. Кроме простейших в толстой кишке обитают разнородные и многочисленные бактерии. Количественные соотношения между видами симбионтов довольно постоянны. Если их нарушить, термиты не смогут нормально жить.
Когда термит питается, пережеванные частички древесины падают сначала в мышечный желудок, где еще тщательнее измельчаются, а затем почти без изменений проходят сквозь железистый желудок и тонкую кишку сразу в толстую. Здесь за дело берутся жгутиконосцы. Одни из них заглатывают крупинки древесины и переваривают внутриклеточно, другие выделяют пищеварительные ферменты наружу. Ферменты расщепляют молекулы целлюлозы на небольшие фрагменты, способные растворяться. В дальнейшем их расщеплении участвуют не только жгутиконосцы, но и бактерии, а также собственные ферменты термита. В результате целлюлоза превращается в спирты и органические кислоты, которые всасываются толстой кишкой термита и усваиваются. Как побочный продукт деятельности бактерий из кишечника выделяются метан, углекислый газ и водород.
Благодаря кишечным симбионтам термиты усваивают до 93% съеденной древесины и до 99% содержащейся в ней целлюлозы. Это исключительно высокий коэффициент усвоения, ведь большинство растительноядных животных способно утилизировать лишь 20-30% поглощенной пиши. В отличие от целлюлозы второй структурный компонент древесины - лигнин - симбионты термитов практически не могут переваривать. Лигнина в древесине немного, но он почти в неизмененном виде проходит сквозь кишечник термитов, составляя существенную часть их экскрементов. Именно лигнин обусловливает склеива¬ющие свойства экскрементов, широко используемые термитами при строительстве.
Наибольшее количество симбионтов у рабочих термитов. Это неудивительно, ведь они являются «кормильцами» остальных членов колонии, добывают и перерабатывают пищу. У солдат и нимф симбионтов мало, поскольку они получают от рабочих в основном готовую еду. А у личинок младших возрастов и у царицы с царем их нет совсем - рабочие дают им только выделе¬ния кормовых желез.
Каким же образом личинка обзаводится собственными симбионтами, когда подрастает? Она получает их от других термитов. Если в прямой кишке термита нет экскрементов, он может выделить из анального отверстия капельку светлой жидкости - содержимое толстой кишки. Под микроскопом видно, что в этой жидкости плавают жгутиконосцы, бактерии, мелкие частички еще непереваренной древесины. Другие термиты слизывают капельку. Нередко они специально выпрашивают эту жидкость, постукивая усиками по кончику брюшка рабочего термита. Так симбионты расселяются. Но ведь им никак не миновать желудка термита, а там пищеварительные ферменты быстро переварят всех жгутиконосцев и бактерий. Оказывается, среди жгутиконосцев регулярно образуется некоторое количество так называемых «мумий» - покоящихся клеток с более плотной оболочкой. Эти «мумии» и предназначены для расселения в других термитах: они проходят невредимыми сквозь желудок и «оживают» в толстой кишке. Так же попадают сюда и устойчивые к ферментам споры бактерий.
Распространение симбионтов путем поглощения анальной жидкости чрезвычайно важно еще и потому, что при очередной линьке личинка, псевдоэргат или молодой рабочий лишаются собственного населения кишечника. Дело в том, что весь задний отдел кишечника (тонкая, толстая и прямая кишки) имеет хитиновую выстилку, представляющую собой единое целое с кутикулой, покрывающей тело насекомого. Когда при линьке старая шкурка сбрасывается, из толстой кишки вместе с ее выстилкой удаляется и весь микробиоценоз. Поэтому перелинявший термит должен вновь заселить симбионтами свою толстую кишку. Интересно, что жгутиконосцы по изменению гормонального баланса а в организме термита умеют точно определять, когда он собирается линять, и к этому моменту образуют множество «мумий». Термиты поедают сброшенные линочные шкурки, а с ними и «мумий» - так жгутиконосцы обретают новых хозяев. Крылатые самки и самцы после линьки тоже лишены симбионтов. Но перед вылетом из гнезда и основанием новых термитников они получают их от рабочих.
В анальной жидкости содержатся и продукты расщепления целлюлозы, они усваиваются в желудке термитов, питавшихся этой жидкостью. А мелкие кусочки древесины, плавающие в анальной жидкости, попадают в толстую кишку соседей по гнезду, где их переваривание продолжается. Таким образом, у термитов пищеварение стало коллективным процессом - осуществляется последовательно в кишечниках нескольких насекомых. Настоящая пищеварительная эстафета!
Роль бактерий в толстой кишке термитов не ограничивается их в общем-то небольшим участием в переваривании целлюлозы. Ими питаются жгутиконосцы, которые без бактерий не могут нормально существовать. Если же жгутиконосцев уничтожить, то никем не поедаемые бактерии так размножатся в кишечнике, что брюшко термита вздуется и он погибнет. Кроме того, бактерии выделяют некоторые необходимые термитам витамины и синтезируют белки, используя в качестве источника азота газообразный азот атмосферы. Для термитов эта деятельность бактерий исключительно важна. Ведь все животные не могут сами синтезировать белки из минеральных веществ и тем более не способны усваивать атмосферный азот. Древесина, особенно мертвая, очень бедна белками и азотом. Поэтому термиты, питаясь только древесиной, должны испытывать «азотно-белковый голод». Недаром они столь привержены к каннибализму. Поедая все без исключения трупы своих соплеменников, а также раненых, покалеченных и больных особей, термиты возвращают их белки в пищевой круговорот колонии. А бактерии толстой кишки, осуществляя фиксацию атмосферного азота, помогают термитам в решении «азотно-белковой проблемы».