Первое исследование генетики абашевцев
Реконструкция одного из погребенных в Пепкинском кургане
В новом Стратуме вышла статья о первом исследовании представителей абашевской культуры. Заодно и снова фатьяновцев исследовали.
Древняя ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур (к вопросу о миграциях населения эпохи
бронзы в лесной полосе на Русской равнине)
Статья рассматривает фундаментальный вопрос о происхождении и особенностях миграций палеопопуляций фатьяновской и средневолжской абашевской культур. Впервые проведен палеогенетический анализ 14 индивидов средневолжской абашевской культуры (Пепкинский курган и Старший Никитинский могильник). Проанализирована древняя
ДНК в образцах 25 индивидов фатьяновской культуры (из раскопок Волосово-Даниловского, Галузинского и Горецкого могильников, Никульцино, Воронково). Анализ STR маркеров Y-хромосомы определил наличие у фатьяновцев единственной гаплогруппы R1a (Z93). Этот результат отражает влияние эффекта основателя и дрейфа генов, подтверждая гипотезу их мигрантного происхождения. В противоположность, образцы абашевской культуры гетерогенны, т. к. выявлены 2 группы с разным происхождением по отцовской линии. В частности, трое мужчин из Пепкинского кургана имеют гаплогруппу R1b (Z2103), семь других индивидов - гаплогруппу R1a (Z93>Z94). Также и в фатьяновской, и в абашевской группах обнаружены близкие родственники с идентичными STR гаплотипами Y-хромосомы.
Сравнительный анализ аутосомных маркеров по 19 образцам в сочетании с опубликованными данными выявил сходство мужчин из Пепкинского кургана с гаплогруппой R1a (Z93>Z94) с фатьяновцами и отдельными представителями унетицкой культуры. Эти результаты подтверждают генетическую преемственность на Русской Равнине. Или же, недавние предки абашевской группы из Пепкинского кургана могли мигрировать из того же региона, что и предки фатьяновцев.
Итак, что особенно интересного в той статье, кроме того, что это первое свидетельство исследования абашевской генетики? Авторы указывают, что потихоньку восточноевропейская лакуна палеогенетики начинает заполняться. Отмечают, что про фатьяновцев вышло уже несколько статей, но о характере их влияния на более позднее население генетика пока ничего не знает. Собственно, одна из целей статьи - проверить генетические связи фатьяновцев с абашевцами. Археологические концепции происхождения абашевской культуры различались по своему наполнению. Кто-то считал их местным образованием, выросшем из ямников, кто-то предполагал, что они пришельцы из других регионов.
В статье проанализировали 25 фатьяновских образцов (Волосо-Даниловский, Никульцинский, Воронковский, Галузинский и Горецкий могильники) и 14 абашевских (13 из Пепкинского кургана и один из Старшего Никитинского). Пепкинский курган известен тем, что это место погребения убитых после сражения воинов. Для образцов были изучены Y- и митохондриальные гаплогруппы, а также аутосомные маркеры.
В итоге все фатьяновцы принадлежат к гаплогруппе R1a-Z93, характерному для последующих индоиранских народов и их потомков, а также части современных тюрок. Фатьяновская гаплогруппа - не новость, это согласуется с результатами прошлых исследований фатьяновцев. Интересна такая гомогенность. Авторы предполагают, что здесь речь может идти об эффекте основателя, когда небольшая мигрирующая группа была тесно связана по мужской линии, а затем получила репродуктивный успех.
Для абашевцев ситуация несколько иная.
Учитывая то, что большая часть из них происходит из Пепкинского кургана и являлась погибшими мужчинами-воинами, погребенными с почестями, предполагалось, что они окажутся очень гомогенной группой. Тем не менее, вышло иначе. Семь абашевцев из Пепкинского кургана оказались той же гаплогруппы, что и фатьяновцы (R1a-Z93), но трое - R1b-Z2103. Еще один из Старшего Никитинского могильника тоже Z2103. Такой субклад считается ямным, обнаружен он также у катакомбников, полтавкинцев, афанасьевцев. Интересно, что у людей с Z2103 из Пепкинского и Старшего Никитинского был не такой уж далекий общий предок по мужской линии. Т.е. эти люди родственники.
По митохондриальным гаплогруппам разнообразия куда больше. У фатьяновцев основная U и ее производные ветви - U5a1b, U5a1d2a, U5a1a1. В меньшей степени представлены гаплогруппы H6a1a, H41, I1a1. Почти все эти линии были найдены у ранее исследованных фатьяновцев. В то же время, у одного из образцов была выявлена U4a1, которая у других фатьяновцев не встречалась. Это интересно в свете того, что такой субклад обнаружен у охотников (например, из Песчаницы, у EHG и скандинавских охотников-собирателей). Т.е. возможно, что это свидетельство аборигенной предковой линии.
Часть митогаплогрупп абашевцев находит аналогии у фатьяновцев (U5a2b2, H41). В то же время обнаружены и менее ожидаемые J2b1a2a и K1b1a1, которые связаны с неолитическими земледельцами.
Аутосомные данные тоже исследовали, и результаты исследованных индивидов представили в графическом виде. Большая часть абашевцев и фатьяновцев объединилась в один кластер. К ним присоединились и два представителя унетицкой культуры. Но при этом двое фатьяновцев отделились и сгруппировались поблизости от других культур эпохи - шнуровой, колоколовидных кубков, афанасьевской, синташтинской культуры.
Результаты анализа UMAP оси соответствуют компонентам преобразования umap, образцы помечены цветом, соответствующим культурной принадлежности индивидов. Овалом выделен «фатьяново-абашевский» кластер, стрелками указаны индивиды F24, F12.
В целом, абашевские образцы из Пепкинского кургана разместились в хронологическом диапазоне 2130-1950 гг. до н.э. Абашевец из Старшего Никитинского чуть помладше, на одно-два поколения. Материаловедческая экспертиза сравнения металлов с этих двух памятников показала, что по составу материала они должны относиться к одной эпохе, а сам металл связан с южноуральскими источниками.
Обладатели разных гаплогрупп на плане раскопок Пепкинского кургана, связанные родством по отцовской (Y-хромосома) и материнской (мтДНК) линиям.
В конечном итоге, суммируя результаты, среди абашевских образцов можно выделить две группы разного происхождения. Но тут наверное полезней процитировать статью:
"Рассмотрение представительной выборки фатьяновских образцов свидетельствует о наличии у них единственной гаплогруппы R1a (Z93), и, по-видимому, связано с эффектом основателя и дрейфом генов. Это подтверждает миграцию группы «шнуровиков» из Центральной Европы, обсуждавшуюся ранее в исследовании, использовавшем другие образцы и методы (Saag et al. 2021). Отдельно следует отметить совпадение митохондриальных гаплогрупп после NGS в нашем исследовании с результатами в работе Л. Саага и соавторов, что, во-первых, подкрепляет достоверность наших данных, и, во-вторых, вслед за этими исследователями, подтверждает гипотезу о пришлом происхождении фатьяновцев.
Серия полученных нами радиоуглеродных данных по образцам из Волосово-Даниловского могильника дает основание, во-первых, говорить о длительном - более 300 лет - бытовании этого могильника, а также о миграции на территорию Русской равнины групп фатьяновцев минимум с середины третьего тысячелетия до н. э. (интервал калиброванных дат: 2563-2037 (68,3 % probability) (рис. 5). При этом Волосово-Даниловский могильник всеми исследователями рассматривался как наиболее поздний (Крайнов 1972;
Волкова 2012). Необычайно единообразный без исключений обряд погребения у фатьяновцев, различный для мужчин, женщин и детей, а также генетические данные о низком генетическом разнообразии этой группы, дают дополнительные аргументы в поддержку тезиса о четкой регламентации внутри общества, возможно, обусловленной его консолидацией в связи с миграцией родственных групп в иную среду.
Интересный результат показывают и данные по материнской линии, полученные по образцам из Волосово-Даниловского могильника, демонстрирующие также определенное
единообразие происхождения (основной является гаплогруппа U и ее производные ветви - U5a1b, U5a1d2a, U5a1a1). Миграция фатьяновцев не была чисто «мужской» - они,
скорее всего, переселялись семьями. Спустя столетия после первого появления фатьяновцев на лесных пространствах Русской равнины возникла новая археологическая культура, предположительно, основанная другими мигрантами. Главным археологическим памятником этой культуры на протяжении десятилетий остается Пепкинский курган, в котором были захоронены мужчины, павшие в одном сражении. Считалось, что это воины одного племени, поскольку они захоронены в одной могиле по сходному обряду, и, соответственно, мы ожидали встретить в этой выборке низкий генетический полиморфизм. Однако анализ древней ДНК говорит совсем о другом - о наличии в составе этого населения как минимум двух групп разного происхождения.
Ранее, в подтверждение «миграционной гипотезы», С. В. Кузьминых, Р. А. Мимоход доказывали хронологический приоритет абашевской культуры в регионе Среднего Поволжья (Кузьминых, Мимоход 2016). Для Пепкинского кургана получено 10 прямых радиоуглеродных дат. Первые анализы были выполнены в разных лабораториях - в Киеве, Хельсинки и Тюбингене (Ki-7665: 3850 ± 95 (Кузнецов 2003); Hela -1199-2002: 3640 ± 35, 3665 ± 35, 3690 ± 35, 3640 ± 35 (Добровольская, Медникова 2011); MAMS -1119:
3853 ± 32, MAMS -11196: 3644 ± 24, MAMS -11197: 3597 ± 24, MAMS -11198: 3670 ± 26 (Кузьминых, Мимоход 2016). Две даты из лабораторий в Киеве и Тюбингене выглядели слишком ранними, что могло быть связано с техническими проблемами и сохранностью определенных образцов. Но остальные выглядят более достоверными, располагаясь в диапазоне 2130-1950 лет до н. э. (1 сигма). Дата из Оксфордской лаборатории (OxA- 37377 3586±33 BP) подтверждает это мнение, будучи близка к нижней границе этого интервала (Кузминых и др. 2021) (рис. 6). Для погребения 7 Старшего Никитинского могильника была получена несколько более поздняя дата (OxA-37378 3557 ± 31 BP), отличающаяся на время жизни одного поколения (Энговатова и др. 2021). Тогда же сравнительная материаловедческая экспертиза бронзовых изделий из раскопок Пепкинского кургана и Старшего Никитинского могильников показала, что по составу металла оба памятника относятся к единому этапу средневолжской абашевской культуры. Серебро и мышьяк в составе металла этого варианта абашевской культуры предположительно отражают связь с южноуральскими рудными источниками и их освоением волго-уральскими абашевцами. Обратим также внимание, что мужчины из Пепкинского кургана с гаплогруппой R1b (Z2103), по нашим данным, имели общего мужского предка с абашевцем из более западного поселения, оставившего Старший Никитинский могильник, спустя поколение после пепкинцев. В первой публикации антропологических материалов из Пепкинского кургана были представлены результаты морфологического исследования 14 сохранившихся черепов (Халиков и др. 1966). Краниологические особенности погребенных в этом кургане сопоставлялись с фатьяновской и балановской выборками, с волосовцами и западноевропейскими неолитическими группами.
В итоге была предложена гипотеза общей энеолитической подосновы населения абашевской культуры и культур шнуровой керамики (Халиков и др. 1966: 44). Выводы антропологов расходились с мнением автора раскопок А. Х. Халикова, отстаивавшего идею о древнеямном субстрате абашевского населения в Поволжье. Позднее пришлое происхождение средневолжских абашевцев и отсутствие преемственности с ямными и полтавкинскими племенами доказывал краниолог А. А. Хохлов (2010). А. В. Шевченко выделил в выборке из Пепкинского кургана три антропологических варианта: два из них вообще не встречались в Восточной Европе, а третий был распространен в Западной и Центральной Европе,
от атлантического побережья до Карпатского региона (Шевченко 1984; 1986).
Опыты изучения морфологии лицевого скелета методом геометрической морфометрии показали высокую изменчивость у абашевских мужчин из Пепкинского кургана
(Медникова, Тарасова 2014; Медникова и др. 2021). В последней публикации на широком сравнительном фоне было показано резкое обособление погребенного номер 8, похороненного с набором предметов кузнеца-бронзолитейщика, от его предполагаемых соплеменников. Но, в целом, метод главных компонент выявил сближение выборки мужчин, погребенных в Пепкинском кургане, с южноевропеоидными формами, ранее отнесенными к грацильным представителям средиземноморской расы.
Изучение прижизненной мобильности пепкинских мужчин уже позволило сделать вывод об очень широком «домашнем ландшафте», где жили представители этой культурной традиции (Медникова 2018). По соотношениям изотопов стронция в зубной и костной ткани, все они были «неместными» для территории современной республики Мари Эл, где они были похоронены. Примерно до 10 лет они, будучи практически ровесниками, жили в местности с существенно более низкими изотопными сигналами, соответствующими западному ареалу проживания абашевцев в бассейне Оки (аналогичными, в частности, изотопным сигналам образцов, полученным для Старшего Никитинского могильника). Кузнец (№ 8) после детства в кругу товарищей или родственников юные годы провел в геохимических условиях, соответствующих степным районам Южного Урала.
К тому же, известно о происхождении металла некоторых изделий, найденных в Пепкинском кургане, из Таш-Казганского месторождения меди (Черных 1970: 154). Итак, видимо, часть абашевцев - обладатели гаплогруппы R1b(Z2103) - была особенно мобильна и, при этом, связана достаточно тесным родством. Мы застаем останки этих людей погребенными в Среднем Поволжье (пепкинский кузнец № 8 и лежавшие рядом с ним в могиле индивиды №№ 4 и 6) и в бассейне Оки (Старший Никитинский могильник). Не будет большим преувеличением предположить, что именно эта группа в составе абашевского населения была тесно связана
с металлургическим производством. Но другая, более многочисленная часть мужчин из Пепкинского кургана с гапло-группой R1a (Z93>Z94), очевидно, имела иное происхождение.
Принадлежность к одной гаплогруппе, аутосомные маркеры сближают их с фатьяновцами, прежде всего, из Волосово-Даниловского могильника. Но была ли это генетическая преемственность (что, в целом, не подтверждается данными археологии)? Или предки будущих абашевцев спустя несколько веков после предков фатьяновцев вновь мигрировали из Центральной Европы?
Пока, например, рассмотрение митохондриальных гаплогрупп подтверждает и ту, и другую гипотезу: митогаплогруппы U5a2b2, H41 есть и у фатьяновцев, и у абашевцев, что
может означать прямую преемственность. А вот обнаружение у некоторых индивидов из Пепкинского кургана гаплогрупп J2b1a2a и K1b1a1+199, скорее, говорит о недавней миграции из Европы, где генетический след неолитических земледельцев был очень заметен. Эти результаты хорошо согласуются с неоднократными наблюдениями антропологов, усматривавших у многих пепкинцев черты южных европеоидов.
Применение метода UMAP позволило сравнить прошедшие NGS образцы фатьяновцев и абашевцев с ранее опубликованными материалами эпохи бронзы (Allentoft et al. 2015).
Обращает на себя внимание сближение образцов из Волосово-Даниловского могильника и представителей второй, более многочисленной группы из Пепкинского кургана (это говорит, скорее, в пользу преемственности). Но в этом же анализе абашевец из погребения 7 Пепкинского кургана оказывается особенно близок синхронному мужчине унетицкой
культуры из Польши (Chociwel, могила 20) или тоже хронологически сходному представителю позднего северного неолита из Марбьерга в Дании (это подтверждает недавнюю миграцию).
Вновь подчеркнем, что анализ древней ДНК позволил выделить в составе выборки погре бенных в Пепкинском кургане индивидов, связанных особенно близким родством.
Это обладатели гаплогруппы R1b(Z2103) из погребений 8, 6 и 4. Скелеты молодых мужчин-ровесников лежали в кургане рядом, ориентированные на СВ. Особое внимание
привлекал инструментарий бронзолитейщика, сопровождавший погребенного № 8 и найденный слева от его черепа - растиральная плита, молот для дробления руды, 2 тигля на ножках, форма для отливки боевого топора, точило-шлифовальщик из камня, наковаленка из лосиного рога (Халиков и др. 1966: 12-13). К его украшениям или амулетам
можно отнести 3 медвежьих астрагала. Также погребение сопровождали «костяные поделки» и сосуд колоколовидной формы. Его родственники были похоронены тоже с ориентацией на СВ, но в сопровождении значительно более скромного погре**льного инвентаря. Что их со всей очевидностью объединяет - головы погребенных были отсечены и присутствуют в погребениях с нарушением анатомического порядка, в области грудной клетки. Так, погребенному № 4 на место головы была положена глиняная чашечка, а череп лежал на груди челюстью вверх. У мужчины № 6 череп «был опущен челюстью на среднюю часть грудной клетки, производил впечатление отчлененного». Если опи раться на собственно археологические критерии, то родство этих людей не очевидно: например, у погребенного № 6 рядом с левой ногой был найден колоколовидный сосуд без
орнамента, а у погребенного № 4 в «области головы» - орнаментированный острореберный сосуд с круглым дном.
Еще более разнообразна картина артефактов, найденных в погребениях близких родственников с гаплогруппой R1a(Z93>Z94). Среди них - останки, ориентированные
по разным частям света (ВСВ - погребение 18, ЮЗ - № 21), и даже отдельный череп № 13б, занимавший центральное положение в «погребальной композиции» Пепкинского кургана. У обладателей этой гаплогруппы, в отличие от «группы кузнеца», присутствуют украшения, в том числе, костяные, их погребения сопровождает большее количество
сосудов. К примеру, индивид № 18, похороненный без головы, был отправлен в загробный путь с двумя сосудами (колоколовидным и плоскодонной миской), с костяным долотом
и медным шилом на деревянной рукоятке. На правой руке у него было медное кольцо (Халиков и др. 1966: 14). У мужчины в погребении № 21 на левом виске - костяное кольцо, вокруг черепа «венцом» семь астрагалов медведя, в области таза справа - костяная застежка. Остатки сосуда были найдены «у лица»
(Халиков и др. 1966: 15).
Отдельного упоминания заслуживают мужчины из Пепкинского кургана, объединенные родством по материнской линии. Эт индивиды из погребений №№ 20 и 21, а также 16 и 17, выделяющиеся попарно одинаковыми митохондриальными гаплогруппами и похороненные рядом друг с другом (рис. 3). Скелет № 20 был ориентирован почти как скелет № 21 - на ЗЮЗ. Череп в захоронении отсутствовал. На его правой плечевой кости было костяное цилиндрическое кольцо (Халиков и др. 1966: 15). У костяка № 16 череп
тоже отсутствовал. Верхняя часть его туловища была ориентирована на ССВ. Погребальный инвентарь был представлен остатками глиняного сосуда, четырьмя костяными поделками и втульчатым наконечником. У погребенного № 17 тоже отсутствовал череп. Ориентировка скелета на ЗЮЗ. У правой плечевой кости были найдены костяные поделки: кольцо, проколка, две застежки, а также обломки глиняного тигля и небольшой сосуд.
Складывается впечатление, что абашевцы из Пепкинского кургана с гаплогруппой R1a (Z93>Z94), в том числе, связанные особо тесным родством, всегда имели с собой костяные
поделки и украшения, в отличие от «группы кузнеца» R1b (Z2103). Для них типично захоронение в могиле рядом близких родственников по материнской линии (причем здесь вы-
деляются пары с европейскими «раннеземледельческими» Mt-гаплогруппами: №№ 20, 21 (J2b1a2a) и №№ 16,17 (K1b1a1+199)), в то время как захороненных рядом мужчин R1b (Z2103) сближает родство по линии отца. Это означает, что устроители Пепкинского кургана, отдавая последние почести погибшим в сражении, учитывали степень их биологического родства."
Древняя ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур (к вопросу о миграциях населения эпохи бронзы в лесной полосе на Русской равнине)
Древняя ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур (к вопросу о миграциях населения эпохи бронзы в лесной полосе на Русс
А. В. Энговатова, И. Э. Альборова, Х. Х. Мустафин, В. Ю. Луньков, Ю. В. Лунькова (Москва, Россия), А. А. Канапин, А. А. Самсонова (Санкт-Петербург, Россия), М. Б. Медникова (Москва, Россия)
www.e-anthropology.com
Текст статьи в свободном доступе
https://www.researchgate.net/publication/370414570_Ancient_DNA_of_the_Bearers_of_the_Fatyanovo_and_Abashevo_Cultures_Concerning_Migrations_of_the_Bronze_Age_people_in_the_Forest_Belt_on_the_Russian_Plain
Стащил здеся: https://andvari5.livejournal.com/164398.html